Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Следовательно, учитывая интересы человека, минимальной единицей эко- чйсть ь основнын экологичнскин принципы и конину)ции системы следует считате не один водоем, а всю илои(адь водосбора. Та. кая единица как объект регулирования человеком должна поэтому включать иа каждый квадратный метр (или акр) площади водоема по крайней мере в 20 раз большую площадь суши'.
Причины загрязнения вод и способы борьбы с ним не удается обнаружить, если смотреть лишь на воду; наши водные ресурсы страдают из-за плохого хозяйствования на всей площади водосбора, который и должен рассматриваться в качестве хозяйственной единицы. Приведем в качестве примера национальный парк Эверглейдс в южной Флориде. Хотя парк очень велик, он не включает источников Фнг. 6. Экспериментальный участок водосбора гидро- преснОй воды, располологичесхой лаборатории Ковита в горах на запале женных севернее, а без Северной Каролины.
них невозможно сохраНз участке водосборе я центре фатагряфкв вырублены есе ЛерееЬя с цельЮ СрвзвЕпвя првхадя )етмасферяые асздкя) НИТЬ УНИКаЛЬНуЮ вколо- в рзсхаде )паяерхпасткый сток) залы с тем. чта пмеет гик) этого участка. Наместо яз соседник пеперущекяых (аблесеппых) площадях еалагбарз. не врезке показана у.абрззпяя платена п ре- циональный парк Эверггвстркрующее устройства, взмеряющее калвчестеа зады Лсй С такиМ обраэон поступающей с каждой плащздк водосборе. з полностью зависит от мероприятий по мелиорации, сельскому хозяйству и строительству космодрома к северу от него, которые могут приостановить поступление или загрязнить «живую кровь» Эверглейдса. На фиг.
6 изображен бассейн водосбора, оборудованный системами слежения в целях экспериментального изучения. Луг Подчеркнув зависимость пруда от суши, рассмотрим кратко наземную экосистему. На фиг. 7 показано, как экологи собирают консументов, связанных с растительностью (автотрофным ярусом), а также как «прощупывается пульс» луга. Хотя луг на первый взгляд совершенно непохож на пруд и для их изучения требуются разные средства, оба типа экосистем имеют одну и ту же основную структуру и как экосистемы функционируют одинаковым образом.
Конечно, на суше обитают иные виды, чем в воде, но их можно подразделить на такие же экологические группы, что наглядно показано в табл. 2. ' Отношение водной поверхности к площади водосбора широко варьирует и зависит от атмосферных осадков, геологической структуры н типа подстилающих пород и рельефа. 27 гл, у, экосистамй. принципы и концепции Фяг. 7. Экосистемы луга я залежи. А, экологи используют «взкткмный нылесос» для отбора пробы членистоногих в надземном ярусе злзкового сообществе, бргвннзмы, оказавшиеся внутри плзствковаго цилиндре с открытым концом, звсзсыззются в ловушку, Б.
Измерение интенсивности фотосинтезе одного кз вшгов рзстенкй в зкоснстеме залежи с помощью кифрвкрзсного гезозннлнззторв, который определяет поглощение двуокисн углерода нз воздухе, продувземого через прозрзчиую камеру. Ззкрмвея камеру темной материей (иля пронзвод» нвблюдення ночью), можно язмернть дмхение расти. тельного сообществе; нтоговня интенсивность звтотрафкого метеболязмв может быть определена методом. знзлогнчным опнсзнному выше методу «светлых в темных сосудов». Растительность выполняет ту же самую функцию, что и фитопланктон, насекомых и пауков можно сравнить с зоопланктоном, птиц и млекопитающих (а также людей, использующих луг как сенокос или пастбище) можно уподобить рыбам и т.
д. Однако водные и наземные сообщества все же различаются относительной величиной некоторых биологических компонентов и, кроме того, разумеется, теми особенно- ЧАСТЬ !. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ Отхрмтма пруд Луг или залежь Виьльгичьскис иомпоиситм систематические плоскость биомасгруппы ~ "испо ось са, г/мз ~ бса иа ! мз системзтичеслие )плотиьсть биомасса, группы число осо- )бей из ! мз Планктонные водоросли Плакктоияые рачки и коло' вратки Беитосиые касекомые, моллюски и раксобр~иыез) Рыбы 103 — 10'е 5, 0 Травянистые цвегковые 10' †1 0,5 Насекомые и пауки 10з — ! Оз 500, 0 !(Р— !Оз 1,0 Продуцеиты Коисумеиты в автотрофиом ярусе Коисумеиты в гетеротрсфиом ярусе 10ь — 10а 4, 0 Почвенные чле- 1О' — 1сл пястоиогие, аяяелиды и кем вгоды') 15,0 Птицы и млеко-0,01 — 0,03 питающие 4,0 0,33) 15, Оь) Крупные под.
вя)киме коисументы (пермеаиты) Микрооргаяиз- мы-коисумеиты (сапрофаги) 0,1 — 0,5 )Π— )О 1О-ПЮ,О ) Бактерии и три- 10ы — !Оы 1 — 10') Бактерии бы и грибы !) Живьткме размером с астракьд и крупиее, з) Жвзотиые размером с мелиях иематод и почвеиимк клещей. 3) только мелкис птицы (вьробьыиме) я мелкие млеиьпитающие (грмзуим, зсмлерояки ит.д.), 4] 3-3 коровы (или 3-3 другах крупных травпядиых млекопитающих) ыа ! га. з) Виьмасса рассчытава исходя ыз приближсииого равенства: )о'ь бактерий ! г сухого веса. стями, которые обусловлены водой как физическим компонентом, определяющим условия существования и, следовательно, адаптивные особенности физиологии и поведения организмов.
Сильно контрастируют водные н наземные экосистемы по размерам зеленых растений. Наземные автотрофы обычно не так многочисленны, но значительно крупнее (больше как размеры особей, так и биомасса, приходящаяся на единицу площади; см. табл. 2). Контраст особенно разителен, если сравнивать океан, где фитопланктон еще мельче, чем в пруду, и лес с его огромными деревьями. Сообщества мелководий прудов, озер и морей, а также болота, луга и пустыни образуют переход между этими двумя крайностями. Фактически всю биосферу можно рассматривать как широкий градиент экосистем с глубоким океаном на одном и высоким лесом на другом полюсе.
Наземные автотрофы используют значительную часть энергии на построение опорных тканей, которые необходимы в связи со значительно меньшей плотностью (и меныпей поддерживающей способностью) воздуха по сравнению с водой. Опорные ткани имеют высокое содержание целлюлозы и лигнина (древесины) и мало используются консументами, а потому на их поддержание требуется мало энергии. В соответствии с этим наземные растения играют большую роль, чем водные, в создании структурной основы экосистемы, а интенсивность их метаболизма в расчете на единицу объема или массы намного ниже, чем у водных растений.
Здесь удобно ввести понятие оборота, или обновление, которое может быть определено как отношение пропускания к содержанию. Оборот удобно представлять либо в виде интенсивности, выражаемой дробью, либо в виде «времени оборота», которое представляет собой величину, обратную интенсивности. Будем рассматривать продуктивный поток энергии как «пропускание», а наличную биомассу (вес сухой массы в г)мг, табл. 2) как «содержание». Если принять, что тйплицй т Сравнение плотности и биомассы организмов в водных и иазсмиых экосистемах с сопоставимой умсрсииой продуктивностью гл. х экосистямл. пэинципы и концяпции пруд и луг имеют сравнимые значения интенсивности валового фотосинтеза — около 5 г/мз в день, то скорость оборота для пруда будет равна 5/5, или 1, а время оборота составит 1 день.
Для луга скорость оборота будет равна 5/500, или 0,01, а время оборота составит 100 дней. Таким образом, мелкие растения в пруду в период наиболее интенсивного метаболизма могут полностью обновиться за один день, тогда как наземные растения живут значительно дольше и «оборачиваются» гораздо медленнее. Как мы увидим в гл. 4, понятие оборота особенно полезно при изучении обмена питательными веществами между организмами и средой. Благодаря массивной структуре наземных растений они образуют большое количество стойкого волокнистого детрита (листовой опад, древесные остатки и т. д.), скапливающегося в гетеротрофном ярусе.
В фитопланктонной системе, наоборот, «дождь детрита» состоит из мелких частиц, которые легче разлагаются и потребляются мелкими животнымн. Поэтому следует ожидать, что население сапротрофных микроорганизмов в почве будет более обильным, чем в донных отложениях под открытой водой (табл. 2). Однако, как мы уже подчеркивали, численность и биомасса мелких организмов не обязательно соответствуют их активности; интенсивность метаболизма и оборот грамма бакте,рий могут в зависимости от условий изменяться во много раз.
В противоположность тому, что отмечается для продуцентов и микроконсументов, число и вес макроконсументов в водных и наземных экосистемах более сопоставимы, если системы получают одинаковое количество энергии. Если включить в расчеты крупных наземных пастбищных животных, то численность и биомасса крупных подвижных консументов, или «пермеантов» (номадов), получится в обеих системах почти одинаковой (табл. 2).
Следует подчеркнуть, что табл. 2 представляет собой лишь опыт построения приближенной модели. Как ни странно, никто до сих пор не провел полного количественного исследования ни одного пруда или луга (или любой другой не лабораторной экосистемы) в описываемом плане! Мы можем делать лишь предположения, основанные на отрывочной информации, полученной на различных объектах. Даже в простейших естественных экосистемах число и разнообразие организмов и сложность переплетения связей обескураживают исследователя. Как и следует ожидать, больше известно о крупных организмах (деревья, птицы, рыбы и т. д.), чем о мелких, изучение которых требует применения особых, часто технически весьма сложных методов.