Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Бактерии Рези((ось(угсо — экологически важный пример анаэробного дыхания, идущего по типу 2; эти бактерии преобразуют БОз в глубоких отложениях в газ Нйб, который может подниматься в верхние слои, где используется другимн организмами, например фотосннтезирующими 40 ЧАСТЬ Ь ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПЕИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ бактериями. Типичные организмы, дыхание которых идет по типу брожения (тип 3), — дрожжи. Они не только имеют практическую ценность для человека, но и в изобилии встречаются в почвах, где играют ключевую роль в разложении растительных остатков. Как уже указывалось, многие группы бактерий способны я к аэробному, и к анаэробному дыханию (т. е. являются факультативными анаэробами), но важно отметить, что конечные продукты этих двух реакций различны и количество высвобождающейся энергии в анаэробных условиях значительно меньше.
На фиг. 11 представлены результаты интересного исследования, в котором один и тот же вид бактерий, АЕГОЬас1ег, выращивали в анаэробных и аэробных условиях с использованием глюкозы в качестве источника углерода. В присутствии кислорода почти вся глюкоза превращалась в бактериальную протоплазму и СО», в отсутствие же кислорода разложение было неполным, гораздо меньшая часть глюкозы превращалась в вещество клетки, и в среду выделялся ряд органических соединений, для окисления которых требуются дополнительные «специалисты»-бактерии.
В общем полное азробное дыхание во много раз быстрее, чем неполный процесс анаэробного дыхания, если оценивать выход энергии на единицу используемого субстрата. Когда скорость поступления органического детрита в почву и донные отложения высока, бактерии, грибы, простейшие и другие организмы создают аназробиые условия, используя кислород быстрее, чем он может диффундировать в субстрат; разложение органики прн этом не прекращается — оно продолжается, хотя и с меньшей скоростью, если среди микробного населения представлены организмы с соответствующими типами анаэробного метаболизма.
Итак, несмотря на то что анаэробные сапрофаги, как облигатные, так и факультативные, составляют меньшую часть компонентов сообщества, они тем не менее играют в экосистеме важную роль, так как лишь они способны к дыханию в лишенных света бескислородных нижних ярусах системы. Занимая эти негостеприимные местообитания, они «спасают» энергию и материалы, делая их доступными для большинства аэробов. Таким образом, то, что кажется «неэффективным» способом дыхания, оказывается составной частью «эффективной» эксплуатации энергии и материальных ресурсов зкосистемой в целом. Например, эффективность очистки сточных вод, которая обеспечивается управляемой человеком гетеротрофной экосистемой, зависит от согласованности между деятельностью анаэробных и аэробных сапрофагов. Общая картина взаимодействия анаэробов и аэробов в осадочных образованиях показана на фиг.
35 и 1бб. Хотя в природе имеется широкий спектр организмов с самыми разными функциями, разделение их на автотрофов, фаготрофов и сапротрофов — весьма удобный способ систематизации прн описании экологической структуры сообществ, подобно тому как «продукция», «потребление» и «разложение» служат полезными представлениями при описании функций сообщества в целом. Поскольку функциональная специализация обычно приводит к большей эффективности в борьбе за существование, эволюционно более процветающие организмы чаще характеризуются ограниченным диапазоном функций, предоставляя менее специализированным заполнять остающиеся пустоты.
Метаболическая разносторонность одноклеточных организмов — бактерий, простейших и водорослей — не удивительна, если вспомнить, что АТФ и при фотосинтезе, и при дыхании образуется в клетках одинаково, а именно путем переноса электронов от восстановителя к окислителю с помощью цитохромов. При фотосинтезе восстановитель и окислитель образуются в клетке гл ~ экосиствмл птинципы и концепции за счет световой энергии, тогда как при дыхании они поступают в готовом виде из среды.
Хотя мы считаем микроорганизмы «примитивными» существами, человек и другие «высшие» организмы не могут существовать без микробов, которых Коул (1966) назвал «дружествениыми»; они синтезируют необходимые органические вещества и обеспечивают «тоикую настройку» в экосистемах благодаря своей способности быстро приспосабливаться к меняющимся условиям. Как было подчеркнуто в равд.
«Определения», для биосферы в целом важнейшее значение имеет отношение темпов продуцирования н разложения независимо от того, какие организмы или абиотические процессы определяют оба эти процесса. Соотношение этих противоположных функций контролирует состав атмосферы и гидросферы, и, как уже подчеркивалось, к счастью для человека с его огромными машинами, потребляющими кислород„ продуцированне до сего времени преобладало иад разложением. Однако сейчас человек «берет больше, нежели отдает», и это несоответствие возросло настолько, что угрожает нарушением жизненно важного баланса в природе. Отставание гвтеротрофной утилизации продуктов автотрофного метаболизма есть, следовательно, одно из наиболее важных свойств экосистемы, и оно находится под угрозой из-за беспечности человека.
Имеет смысл рассмотреть здесь основные особенности процесса разложения, несмотря на то, что многие детали будут обсуждаться далее. Разложение включает как абиотические, так и биотнческие процессы. Так, например, степные и лесные пожары — это не только важные лимитирующие факторы (см. гл.
5), но также «агенты разложения» детрита, возвращающие большое количество СО» и других газов в атмосферу н минеральных веществ в почву. Однако обычно мертвые растения и животные разлагаются гетеротрофиыми микроорганизмами н сапрофагамн. Такое разложение есть способ, посредством которого бактерии и грибы получают для себя пищу. Разложение, следовательно, происходит благодаря энергетическим превращениям в организмах и между ними.
Этот процесс абсолютно необходим для жизни, так как без него все питательные вещества оказались бы связанными в мертвых телах и никакая новая жизнь не могла бы возникать. В бактериальных клетках и мнцелин грибов имеются наборы ферментов, необходимых для осуществления специфических химических реакций. Эти ферменты выделяются в мертвое вещество; некоторые из продуктов его разложения поглощаются разлагающими организмами, для которых они служат пищей, другие остаются в среде; кроме того, некоторые продукты выводятся нз клеток.
Ни один вид сапротрофов не может осуществить полное разложение мертвого тела. Однако гетеротрофноенаселениебиосферы состоит из большого числа видов, которые, действуя совместно, производят полное разложение. Различные части растений и животных разрушаются с неодинаковой скоростью.
Жиры, сахара и белки разлагаются быстро, а целлюлоза и лигнии растений, хитин, волосы и кости животных разрушаются очень медленно. Это показано на фиг. 12; здесь сравнивается интенсивность разложения мертвой массы болотных трав и манящих крабов (помещенных в нейлоновые мешочки) в засоленном марше в штате Джорджия. Отметим, что около 25«м сухого веса трав разложилось за месяц, а остальные 75$> разлагались медленнее. Через 10 мес. еще оставалось 40% первоначальной массы трав. Остатки же крабов исчезли к этому времени полностью. По мере того как детрит разрушается и удаляется из мешочка, оставшаяся часть в результате интенсивной деятельности микроорганизмов обогащается белком (фиг.
12, В), благодаря чему становится более питательной пища для детритоядных животных (Одум, де ла Круц, 1967; Каушн, Хайнес, 1968). Мешки с дет(ритам е бяаогле Веечеиый детрио( б лаборатории ВВЕВВУВВ(00 В)темя, мес 0 А 0 )0 90 50 Время, сулч ь 3 Ъы с Фнг, )2. Три аспекте разложения в зкосистеме засоленного марша в Джорджии, где большая часть энергии получается по детритной цепи. л. степень рзаложення (в гй) отмершей бовотпой травы Брагино оиегвбыгл (1) и папашах крабов Осз рлелсх 01), помещенных в мешочки нз нейлоновой ткана (в прплнввой зоне] (Ю.еодум, де лв Круц, 1961). Б. Лабораторный опыт: выделеяве в среду фосфора (меченного рвдпоактявным нзотопом) разлагающейся болотной травой (1) вдет быстрее прп воздействнп бактерня в простейших, нежелв одввх бактерий (П) (Иоханнес, (965).
В. Обогащеппе детрата (болотной травы) белком благодаря деяшльяостя мнкрооргзвнзйое на последках стадпах разрушенпв частиц детрнта (Ю. Одум, де лз Круц, 19Ш). Жввотвые, «ормвщнеся в донных отло. женнях (моллюске, черви, рвкообрззные, рыбы). часто избирательно поедают более пятательпые мелкяе частпцм. 1 — безазотнстый зкстрзат; П вЂ” грубые волокна; П1 — белок; ги — жпр (Ньюэлл, 1965, У. Одум, 1969). В0 00 о мм б0 О ~ В0 И (0 Ва ч йЪ фм % еь И У0 я.н ,чвъ " В0 ъ Я (0 «ь Гл.
к экосистема. пРинципы и концепции Это явление — часть общей стратегии природы, следующей принципу «есть пирог так, чтобы он оставался целым». Но об этом подробнее потом (гл. 6). Наиболее устойчивыми продуктами разложения являются гуминовыг вещества (' гумус), которые, как уже подчеркивалось, представляют собой обязательный компонент экосистем. Удобно различать три стадии разложения: 1) измельчение детрита путем физического и биологического воздействия; 2) относительно быстрое образование гумуса и высвобождение растворимых органических веществ сапротрофами; 3) медленная минерализация гумуса.
Медленность разложения гумуса — один из факторов, обусловливающих запаздывание разложения по сравнению с продукцией и накоплением кислорода; о значении двух последних процессов уже говорилось. Обычно гумус выглядит как темное, часто желтовато-коричневое аморфное или коллоидное вещество. Согласно М.
М. Кононовой (1961), физические свойства и химическое строение гумуса мало различаются в географически удаленных или биологически различных экосистемах. Однако охарактеризовать химически вещества гумуса весьма трудно, и это не удивительно, если учесть огромное разнообразие органических веществ, из которых он происходит. В общем гуминовые вещества представляют собой продукты конденсации ароматических соединений (фенолов) с продуктами распада белков и полисахаридов. Модель молекулярной структуры гумуса показана иа стр. 475. Это бензольное кольцо фенола с боковыми цепями; такое строение обусловливает устойчивость гуминовых веществ к микробному разложению.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
