Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Однако, прежде чем предаваться энтузиазму по этому поводу, следует проделать большую работу. Витамин В~з, например, изучали много, но до сих пор нет единого мнения относительно его экологического значения. Этот витамин явно необходим многим организмам, но он весьма обилен и широко распространен, и возникает вопрос, бывают ли такие ситуации, когда его настолько мало, что он становится фактором, лимитирующим рост продуцентов.
Ответа на этот вопрос пока нет (ср., например, рассуждения Друпа, 1957, и Дейсли, 1957, придерживающихся на этот счет противоположных точек зрения). Роль веществ-ингнбиторов, по-видимому, более ясна. Хотя главную роль в образовании гормонов среды играют сапротрофы, такие вещества выделяют и водоросли (см. обзор Фогга, 1962). Отходы жизнедеятельности высших организмов, например выделения листьев и корней, также могут быть важны в этом отношении. К. Меллер и его сотрудники называют такие выделения «аллелопатическими веществами» (от греч.
аллелон — друг от друга, патия — страдание); они показали, что в сложном взаимодействии с пожарами эти вещества регулируют развитие пустынной и кустарниковой растительности (фиг. 1!О). Регуляторную функцию, несомненно, осуществляют и так называемые «феромоны»вЂ” летучие вещества, которые контролируют поведение насекомых и других организмов (см. Уилсон, 1965; Батлер, 1967). Некоторое представление об активности метаболических процессов, сопровождающих микробное разложение органики, можно получить, наблюдая повышение температуры субстрата. Общеизвестно такое явление, как разогревание куч навоза или компоста.
Исследуя быстро накапливающиеся отложения озера Мид, образованного огромной плотиной на реке Колорадо, Зобелл, Снслер и Оппенгеймер (1953) обнаружили„что температура донного ила на 6'С выше температуры соседних слоев воды; они показали, что по крайней мере часть этого тепла выделяли обильные популяции микроорганизмов, внося свой, увы, весьма большой вклад во все ускоряемую человеком эрозию водосборных бассейнов. Большинство агентов биотнческого разложения малы по размерам, их трудно определять по морфологическим признакам и поэтому изучать весьма нелегко. Невозможно анализировать микробную популяцию, просто рассматривая ее и подсчитывая экземпляры, как мы поступаем с древостоем или с популяцией млекопитающих; ведь внешне совершен- гл.
я экосистямь, пгннцнпы и концвпцин но одинаковые микроорганизмы могут относиться к разным видам н иметь различный метаболизм. Микроорганизмы нужно не только выделить, но и вырастить в чистой культуре; необходимо измерить их активность в природе и в лаборатории в условиях, сходных с природными (таким образом, обычные бактериологические методы «обогащенных культур» здесь оказываются непригодными). В связи с этими техническими сложностями изучение экологии микроорганизмов, к сожалению, почти полностью исключено из университетского курса экологии.
Однако, в частности, эксперименты с целлюлозной пленкой и болотной травой, описанные выше, вполне можно приспособить для практических занятий студентов. Некоторые представления о разлагающей работе организмов можно получить, измеряя выделение СО» из почвы с помощью достаточно простого прибора, приспособленного для полевых исследований (Уиткемп, 1966). Соображения, касающиеся повышения уровня преподавания экологии микроорганизмов, излагаются в гл.
20 (см. также Брок, 1966; Вуд, 1965). Итак, мы показали, как длительный и сложный процесс разложения органического вещества контролирует различные важные функции экосистемы: 1) возвращение в круговорот элементов минерального питания благодаря минерализации мертвого органического вещества, образованию хелатных комплексов и микробиологической регенерации в гетеротрофном ярусе; 2) производство пищи для последовательного ряда организмов в детритной пищевой цепи; 3) производство регуляторных «эктокринных» веществ и 4) преобразование инертных веществ земной поверхности (в результате чего образуется, например, такое уникальное природное тело, как почва). Мы подчеркнули самое главное в значение сбалансированности продуцирования и разложения как основного условия существования всего живого в биосфере. Мы показали, что отставание утилизации вещества, произведенного автотрофами, не только обеспечивает построение биологических структур, смягчающих суровые условия окружающей среды, но и обусловливает существование кислородной атмосферы, к которой приспособлены человек и высшие животные.
Ббльшая часть органического вещества, не разложившегося по тем или иным причинам, оказывается погребенным в подводных отложениях; вот почему нефть встречается только там, где местность находится или находилась прежде под водой. В настоящее время человек (разумеется, неосознанно) начинает ускорять процессы разложения в биосфере, сжигая органическое вещество, запасенное в виде ископаемых горючих веществ (угля, нефти, газа), и интенсифицируя сельскохозяйственную деятельность, которая повышает скорость разложения гумуса. Хотя количество СОм поступающего в атмосферу благодаря хозяйственной деятельности человека, пока невелико по сравнению с общим количеством СО», участвующим в природном круговороте (примерная оценка этих количеств дана на фиг.
39), оно начинает оказывать ощутимый эффект, так как резервуар атмосферы не так уж велик, а океанический резервуар, хотя и больший по объему, не успевает поглощать все новые количества СОь производимые человеком. По оценкам Ревелла (1965), содержание СО, в атмосфере к 2000 г. должно увеличиться на 25$, а к тому времени, когда будут использованы все легкодоступные запасы ископаемых горючих веществ,— на 170%. Хотя не все стороны проблемы ясны и суждения на этот счет противоречивы, климатологи в общем согласны в том, что относительно небольшие изменения в содержании СО» в атмосфере могут вызывать и вызывают существенные изменения климата. Двуокись углерода прозрачна для приходящей энергии видимого солнечного излучения, но, подобно стеклу, поглощает инфракрасное излучение, члсть ь основныв экологические пгинципы и концапции испускаемое земной поверхностью, — так называемый «парниковый эффект»; следовательно, увеличение содержания СО» должно вызывать увеличение температуры биосферы в целом.
Важнейшие предполагаемые последствия повышения температуры — таяние полярных ледяных шапок и установление тропического климата на всей Земле. Ревелл полагает, что если раставг весь антарктический лед, то уровень моря всего за 400 лет поднимется на 400 футов (более 120 м). Такое изменение было бы, конечно, катастрофой для человечества, люди должны были бы либо покинуть все приморские города, либо построить высокие дамбы, либо жить под водой! Увеличивая содержание СО« в атмосфере, человек способствует также ее загрязнению твердыми частицами (т.
е. «пылью»), которые оказывают противоположное действие, охлаждая Землю. О «тревожном балансе» между загрязнением воздуха газами н твердыми частицами мы будем говорить подробнее в гл. 4. 4. ГОМЕОСТАЗ ЭКОСИСТЕМЫ Определения Экосистемы, подобно входящим в их состав популяциям и организмам, способны к самоподдержанию н саморегулированию. Таким образом, кибернетика (от греч. кибернетес — лоцман нли правитель), наука об управлении, имеет важное приложение в экологии, особенно в связи с тем, что человек все сильнее нарушает природные механизмы контроля или пытается заменять естественные механизмы искусственными. Гомеостаз (от греч.
гомео — тот же, стасис — состояние) — термин, применяемый обычно для обозначения способности биологических систем противостоять изменениям и сохранять состояние равновесия. Обаяснення и примеры Модель самых элементарных принципов кибернетики представлена на фиг. 13. В простейшей форме система управления состоит из двух черных ящиков (определенне черного ящика см. на стр. 31) и управляемой величины, взаимосвязанных входными н выходными цепями или сигналами (фиг.
13, А). В обычной системе регулирования температуры в помещении термостат представляет собой датчик, или детектор ошибки, как его можно иначе назвать, печь — исполнительный элемент (который получает энергию от топлива), а комнатная температура— управляемая величина. Управление зависит от обратной связи, которая осуществляется, когда сигналы с выхода полностью нли частично поступают на вход. Когда эта обратная связь положительна, значение управляемой величины возрастает.
Положительная обратная связь — это связь, «усиливающая отклонения», которая, разумеется, необходима для роста и выживания организмов. Однако для достижения управления, например когда надо избежать перегрева помещения нли катастрофического разрастания популяции, должна существовать также отрицательная обратная связь, «уменьшающая отклонения» на входе, как показано на фиг. 13, А. Механические устройства, осуществляющие обратную связь, инженеры часто называют сервомеханизмами, для живых систем биологи используют выражение гомеосгатические механизмы. Кибернетика изучает управление как в живых, так н в неживых системах (Винер, 1948). Взаимодействие положительной и отрицательной обратной связи и пределы гомеостатического контроля показаны на фиг. 13, В.