Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 17
Текст из файла (страница 17)
В процессе производства органического вещества следует выделять четыре последовательных уровня, или ступени. Валовая первичная продуктивность — это общая скорость фотосинтеза, включая ту органику, которая за время измерений была израсходована на дыхание. Эту величину называют также аваловым фотосинтезом» или «общей ассимиляцией». Чистая первичная продуктивность — скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом того органического вещества, которое использовалось при дыхании растений за изучаемый период.
Эту величину называют также «наблюдаемым фотосинтезом» или «чистой ассимиляцией». На практике, чтобы оценить валовую продукцию, данные по дыханию складывают с данными измерения «наблюдаемого» фотосинтеза. Чистал продуктивность сообщества — скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами (т. е. чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофами) за учетный период, обычно за вегетационный период или за год. Наконец, скорости накопления, энергии на уровнях консументов называют вторичной продуктивностью.
Поскольку консументы лишь используют ранее созданные питательные вещества, часть из них расходуя на дыхание, а остальное превращая в собственные ткани, вторичную продуктивность не делят на «валовую» и «чистую». Общий поток энергии на гетеротрофном уровне, аналогичный валовой продукпии в случае автотрофов, следует называть не «продукцией», а «ассимиляцией». Во всех этих случаях термины «продуктивность» н «скорость продуцирования» вполне взаимозаменяемы. Лаже когда термин «продукция» используется для обозначения количества накопленного органического вещества, всегда под.
разумевается и элемент времени — например, говоря о продукции сельскохозяйственной культуры,. мы подразумеваем урожай за год. Чтобы избежать путаницы, лучше указывать промежуток времени. В соответствии со вторым законом термодинамики (см.
равд. 1) поток энергии с каждой ступенью уменьшается, так как при превращениях одной фо ы энергии в другую часть энергии теряется в виде тепла. Высокие скорости продуцирования встречаются в естественных и искусственных экосистемах там, где физические факторы благоприятны, и особенно при дополнительном поступлении энергии извне, уменьшающем собственные затраты на поддержание жизнедеятельности. Такие поступления энергии могут иметь место в разной форме: в тропическом дождевом лесу — в форме работы ветра и дождя, в эстуарии — в форме энергии прилива, на возделываемом поле — в форме энергии ископаемого топлива и работы, совершаемой человеком или животными.
Оценивая продуктивность экосистемы„необходимо учитывать как утечки энергии, связанные со сбором урожая, загрязнением среды, неблагоприятными климатическими условиями и другими типами стрессовых воздействий, способствующих отведению энергии от экосистемы, так и поступления энергии, которые увеличивают продуктивность, компенсируя потери тепла при дыхании (прн «откачивании неупорядоченности», см. выше равд, !), необходимые для поддержания биологической структуры Объяснения Ключевое слово в приведенных выше определениях — скорость.
Всегда необходимо учитывать элемент времени, т. е. речь должна идти о количестве энергии, фиксированной за определенное время. Таким обоазом. биологическая продуктивность отличается от «выхода» в химин гл. з. знвэгия в экосиствмлх, пгинципы и концнпции б1 или в промышленности. В двух последних случаях реакция заканчивается появлением определенного количества вещества, но в биологических сообществах процесс непрерывен во времени, так что обязательно надо относить продукцию к выбранной единице времени (наиример, говорить о количестве пищи, произведенном за день или за год).
В общем продуктивность экосистемы говорит о ее «богатстве». В богатом продуктивном сообществе может быть больше организмов, чем в менее продуктивном, но это отнюдь не общее правило. Наличную биомассу, или урожай на корню з данно«время, нельзяпутатьспродуктивностью. Об этом уже говорилось выше, но повторение не будет лишним, так как студенты, изучающие экологию, часто путают эти две величины. Первичную продуктивность системы или продукцию компонента популяции обычно 'нельзя определить простым подсчетом и взвешиванием (т. е.
«переписью») имеющихся организмов, хотя ио данным об урожае на корню можно получить верные оценки чистой первичной продуктивности, если размеры организмов велики и живое вещество некоторое времл накапливается, .не расходуясь (пример — сельскохозяйственные культуры). Но поскольку мелкие организмы «оборачиваются» быстро и, кроме того, поскольку организмы всех размеров часто «потребляются» по мере их «производства», размер урожая на корню мало что может сказать о продуктивности.
Так, на богатом пастбище, выедаемом скотом, урожай травы на корню, очевидно, будет гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое в период измерений не выгоняли скот. Ситуацию «выедаемого пастбища>, видимо, можно встретить в самых разнообразных природных сообществах, в которых имеются гетеротрофы; здесь «потребление» происходит почти одновоеменио с «производством». В гл.
2 был подчеркнут контраст в этом отношении между прудом и лугом. Как мы увидим позже, при оценке сравнительных преимуществ культуры водорослей перед обычным сельским хозяйством как источником пищи для человека необходимо учитывать соотношения между урожаем на корню, способом сбора урожая и продуктивностью.
Табл. 5 позволяет уяснить различные способы исчисления продукции, важное различие между валовой и чистой первичной продукцией и связь разных типов продукции с поступлением солнечной энергии. Заметим„ что поглощается лишь около половины всей лучистой энергии (в основном в видимой области спектра) и что самое большее около 5% ее (10« поглощенной энергии) может в самых благоприятных условиях превратиться в продукт фотосинтеза. Затем значительная часть (не менее 20« , а обычно около 50« ) этой потенциальной пищи (чистой продукции) человека и животных расходуется на дыхание растений.
Следует подчеркнуть, что в табл. 5 приведены обобщенные данные по «долговременным» переносам энергии, т. е. за год или за еще больший промежуток времени. В самое продуктивное время вегетационного периода, особенно в длинные летнне дни на севере, в валовую продукцию может превращаться более 5» общего дневного поступления солнечной энергии и за сутки более 50т«валовой продукции может перейти в чистую первичную продукцию (табл.
6). Но даже в самых благоприятных условиях столь высокая дневная продуктивность ие может сохраняться весь год, и невозможно получать такие высокие урожаи на больших сельскохозяйственных площадях (сравните данные, приведенные в табл. 6, с цифрами в последней колонке табл. 11). Высокая продуктивность и высокое'отношение чистого урожая к валовому поддерживаются ценой больших вложений энергии, затрачиваемой на обработку земли, орошение, удобрение, селекцию, борьбу часть и основныв зкологичнския принципы н концнпцнн тлнлнцл О Соотношение между поступлением солнечной энергии и первичной продуитивностоат А.
Исппльаованне в прщектаХ х Общая лучи. 1 Поглощено «а ~ Валовая пер. стая инертна автотрсфном нпчяая продук. солнца ~ уровне ~ цив Чистая первичнав пргдукцяя (доступная гетергтрофам) 50 5 100 Максимум Среднее в благоприятных условиях Среднее для биосферы 50 1 0,5 <50 0,2 0,1 100 100 Б. эффективность в процентах ! Максимум СРеднее в благопринтвмх условиях Среднее для всея биосфере <50 0,2 0,4 50 О,1 1 — 2 1 — 3 2 — 3 3-4 1 — 4 50 1 2 50 0,5 50 5 1О 30 4 В. В ккал/(ма год) (округлехные цифры) ! Вваеваа пер- 1Чвстая периич. ип"пея про' ~ иая продукция дукпкн Лучистая вперена 1~ -Максимум Среднее для плодородных областей' > 1 000 000 б~~ Открытые океаны и полуарндные области') — Среднее для биосферы ) 40 000 5 000 50 000 10 000 1 000 2 000 500 1 000 ' Влага, пвтательяые вещества к темвературв строго пе днмпткроваиы; есть добавочные поступлении ввергни (см.
текст). Ваагн. питательные вещества вли температура вввщотсв лимитируыщпмв факторами, ° осповахо на оценнах длп общей продуативиости- )О' ° ккал и длк площадв всей бпосферы — б 1Оа кыг. с вредными насекомыми. В горючем, которое расходуется сельскохозяйственными машинами, заключено не меньше энергии, чем в солнечных лучах, падающих на поля, и можно рассчитать, сколько калорий нли лошадиных сил нужно превратить в тепло, чтобы вырастить урожай. Подобным же образом энергия приливов может повышать продуктивность природной прибрежной экосистемы, замещая часть энергии, затраченной при дыхании, которая иначе должна была бы расходоваться на перенос минеральных веществ, а также транспорт пищи и отходов.
Всякий источник энергии, уменьшающий затраты на самоподдержанне экосистемы и увеличивающий ту долю энергии, которая может перейти в продукцию, называется вспомогательным потоком энергии или добавочной энергией (Г. Одум, 1967, 1967а). Интересно сравнить данные по трем культурам, приведенные в табл. 6. В орошенной пустыне мощный приток солнечной энергии дает очень высокую валовую продукцию, но чистая продукция здесь не выше, чем в северных областях, где света меньше. Из-за высокой температуры ГЛ. 3. ЭНЕРГИЯ В ЭКОСИСТЕМАХ.
ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ ТАБЛИЦА 6 Соотношение между солнечным излучением и валовой и чистой продукцией (за день) сельскохозяйственных культур лри интексивном ведении хозяйства е благоприятных условиях вегетационного сезона' Сахарный тростник, Гавайи Орошаемая кукурузаэ Израиль Сахарная свекла, Англия 4 000 190 7,6 4,8 190 68 32 б 000 47 144 7,7 5,4 ' Мантие (1965).
и трудности поддержания тока воды через растение велик расход валовой продукции на дыхание. Иначе говоря, в жарком климате поддержание структуры обходится растению дороже. Возможно, это одна из причин более низких урожаев риса в экваториальных областях по сравнению с умеренными; другой причиной может быть меньшая длина дня вблизи экватора (Вест, 1962).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
