Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Для поддержания сообществ с больн Б ')5% шой биомассой или «урожаями зерне пу. на корню», типа дождевого леса, необходим большой объем автотрофного дыхания, так что в табебно ких сообществах отношение 1у'РР) (с)РР невелико (табл. 7). На самом деле в таких экосистемах, сз как лес, при измерениях трудно 4 5 б разделить автотрофное и гетеройлительность жизни, мес трофное дыхание. Так, потребле- Ф )В пвг вммв и о в ние кислоРоца илн вылеление СОх стволом большого дерева или его Видно, что макснмальный урожаб съедобных корнеВОН системой примерно по- частей пе совпадает с максимумом общей про- ровну складывается из дыхания дукцвн всего растения. А.
Соотножевне между ьалозоц первнчвоц продукцией (1) к чистов пер- аССОциироВанных С дЕреВоМ Мнквнчнов пролркцвев Рп) прв Увелнченнв лнсгово- рек)р) аннзмов (многие из которых го пндекса )выраженная в квадратных сантиметрах площадь осажденных лвстьев ва хажлыя пОлезнЫ для дерева) н дыхаНия квадратнмб сантиметр поверхности почвы). Обьясвенке славления со спелым десен см в жиВых тканей. Поэтому оценки тексте )нз монтевта, )Рбб, по Влеку, )вез). ф г д Влвянне ллктельностн вегетацвовпого пернола ВТОТРОфНО О ДЫХаНИЯ, а СЛЕДО- на урожай зерна )ц) н общего сухого ве|цества Вательно, и чистой перВичной наземнмх частей — зерна к соломы ()) Риса ПродуКцИИ, ПОЛУЧЕННЫЕ ВЫЧИТВ- нием ЯА нз с1РР, для наземных сообществ, перечисленных в табл. 7, являются лишь грубым приближением и имеют больше теоретическую, нежели практическую ценность. Это надо особенно подчеркнуть, так как во многих обзорных работах по первичной продукции, появившихся в 60-х годах (см., например, Уэстлейк, 1963; Лайс, 1964), в которых сравнивается чистая первичная продукция самых разных сообществ — от водных с низкой биомассой и зерновых культур до лесов с высокой биомассой,— на самом деле речь идет о чистой продукции сообщества (т.
е. сухой вес накопившегося в сообществе органического вещества). Возможно, общая картина взаимосвязи валовой н чистой продукции станет яснее после рассмотрения графических моделей, приведенных на фиг. 16. Этн диаграммы основаны на данных по зерновым культурам, но мы полагаем, что выявленные здесь принципы применимы и ко всем природным экоснстемам. Индекс листовой поверхности (листовой индекс), отложенный на фиг.
16, А по осн абсцисс, можно считать мерой фотосинтезирующей биомассы. Максимальная чистая продукция соответствует листовому индексу, близкому к 4 (т. е. когда площадь освещенных листьев в 4 раза больше площади, занятой растениями), тогда гл. а энвэгия в экосистемах. пвинцнпы и ионцвпции как максимум валовой продукции достигается при листовом индексе 8 — 10; этот уровень и характерен для спелых лесов (см. табл. 53). На высших уровнях чистая продукция уменьшена в связи с большими расходами на дыхание, необходимыми для поддержания массы листьев и опорных тканей.
Далее, очевидно, что наибольшая продукция зерна приходится на более раннюю стадию развития растений, чем максимальная общая чистая продукция (накопление сухого вещества) (фнг. 15, Б). В последние годы урожаи зерновых значительно повысились благодаря тому, что было обращено внимание на структуру урожая. Выведены сорта с высоким отношением веса зерна к Весу соломы, которые к тому же быстро дают листья, так что листовой индекс достигает 4 и остается на этом уровне до самой жатвы, которая проводится в момент наибольшего накопления питательных веществ (см. Лумис и др., 1967; Арми и Грир, !967). Такой искусственный отбор не обязательно увеличивает общую продукцию сухого вещества для всего растения; он приводит к перераспределению этой продукции, в результате чего больше продукции приходится на зерно и меньше — на листья, стебли н корни (см. табл.
36). Можно сказать, что природа стремится увеличить валовую, а человек — чистую продукцию. В гл, 9 мы подробно обсудим причины такого расхождения стратегии человека и природы, а также суть этого расхождения с точки зрения теории развития экосистемы и использования земли человеком. Диаграмма, представленная на фиг. 15, возможно, одна из самых важных в книге (в смысле ее значения для человека), поэтому рассмотрите ее внимательно! Теперь можно соотнести принципы биогеохимического круговорота (гл. 4) с принципами энергетики экосистем.
Важно отметить, что вещества циркулируют в системе в отличие от энергии. Азот, фосфор, углерод, вода и другие вещества, входящие в состав живого, циркулируют через систему сложным и изменчивым образом. Напротив, энергия, однажды использованная каким-либо организмом„превращается в тепло и теряется для экосистемы. Так, есть, например, цикл азота (это означает, что азот может много раз циркулировать в системе живых и неживых тел), но нет цикла энергии.
Жизнь поддерживаетсн постоянным притоком солнечной энергии извне. Если можно измерить поток энергии, то в конце концов можно определить и продуктивность. Как мы увидим, на практике измерить поток энергии не так просто. Примеры Ступенчатый поток энергии через экосистему иллюстрируется гипотетической моделью экосистемы соевого поля (табл. 8).
В этой модели принято, что система находится в стабильном состоянии, при котором за годовой цикл нет ни чистой потери, ни чистой прибыли органического вещества в почве. Культуры растений на жидкой питательной среде (при этом микроорганизмов гораздо меньше„чем Н природных условиях) показали, что не менее 25ь(р того, что произведено растением, расходуется на его же нужды (дыхание). Еще по крайней мере 5ь7ь, видимо, потребляют азотфиксирующне бактерии в корневых клубеньках н микоризные грибы, ассоциированные с зоной всасывания корневой системы (гл.
7, равд. 19). Важно подчеркнуть, что полезные микроорганизмы тратят энергию углеводов, синтезированных растением„на фиксацию азота и помощь в транспорте питательных веществ (Аллисон, 1935). Таким образом, это микробное дыхание не менее полезно и необходимо, чем дыхание самих тканей растения. Даже при интенсивной члсть ). основныв экологнчнскив принципы н конципцин борьбе с вредителями и болезнями еще 5 — 10))гр валовой продукции, очевидно, теряется из-за поражения насекомыми, нематодами н патогенными микроорганизмами. Для макроконсументов — человека и домашних животных — остается лишь около половины (не более 65%) общего продукта фотосинтеза.
Примерно половина этой чистой продукции сообщества (или около трети валовой продукции) — богатые энергией семена (бобы), вполне пригодные в пищу и легко собираемые. Человек сам решает, собрать ли с поля «сено» или оставить его (как показано в трбл. 8), чтобы поддержать структуру почвы и дать энергию свободноживущим микроорганизмам, многие из которых фиксируют азот и выполняют другую полезную работу. Если человек решит убрать всю чистую продукцию, то в дальнейшем ему придется «расплатиться» за это работой по восстановлению плодородия почвы.
Если он к тому же хочет устранить все гетеротрофное потребление (кроме своего собственного) посредством интенсивного использования пестицидов широкого спектра действия, то он рискует совершить «массовое убийство»вЂ” уничтожить наряду с вредными также полезные микроорганизмы (из-за чего снизится урожай) и отравить самого себя, загрязнив свою пищу и воду. ТАВЛИЦА З Ригпределвнив энергии валовой продукции в культурной зкогигтеме гои (б!уг)пе тал)) гипотетический годовой бюджет ') ! Испольюзаинзя за- Остемж ловля продукции, и зд л поток ввергни 1.
Дыхание растений Теоретическая чистая первичная продукция 2. Снмбнотические микроорганизмы (азотфикснруюшие бактерии и мнкоризиые грибы' >) Чистая первичная продукция, затраченная на нужды полезных симбионтов 3. Корневые нематоды, насекомые-фитофаги, патогенные организмы Чистая продукция сообщества, первично потреб- ленная «вредителями» 4. Бобы, собранные человеком (вынос из системы) Стебли, листья н корни, оставшиеся в поле б. Органичесиое вещество, разложившееся в почве и подстилке Годовой прирост 73 70 бм бб 33 32 0 П С изменениями по Гордену ()9б9).
е) Грибы-мугуалисгм, способствующие зсасмненвю мннерельнмх веществ корнями (см. сгр. 299). 3) Такой небольшой процент возможен лишь благодаря дополнительным знергетнческвм затратам (ископеемое горючее, мышечная сила людей н жизогнмх, использованная при обрзбспке земли, внесение песгнцкдоз й г.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
