Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Лзнглн=! кал/см'. Ватт (Вт) =1 Дж/смн!43 кал/мни=37 1О' л с ч. Ю. Энергетическое содержание органических веществ и систем и другие спрапочныг данные (гргдниг или округленные величины) Основные химические соединения пиши, ккал/г сухого веса: углеводы — 4, белки — 5, липиды — 9,2 ЧАСТЬ Ь ОСНОВИЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИИЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ 2. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СРЕДЫ Определения Организмы, живущие на земной поверхности или вблизи нее, подвергаются воздействию потока энергии, состоящего из солнечного излучения и длииноволнового теплового излучения от близлежащих тел.
И то и другое определяет климатические условия среды (температуру, скорость испарения воды, движения воздуха и воды и т. и.), но лишь малая часть солнечного излучения используется в фотосинтезе, обеспечивающем энергией живые компоненты экосистемы. На верхнюю границу биосферы из космоса падает солнечный свет с энергией 2 кал на 1 см' в 1 мин', но, проходя через атмосферу, он экспоненциально ослабляется, и в ясный летний полдень до поверхности Земли может дойти не более 67$ его энергии, т. е.
1,34 кал/см' в 1 мин (Гейтс, 1965). Проходя через облачный покров, воду и растительность, солнечный свет ослабляется еще сильнее, и в нем значительно изменяется распределение эйергни по разным участкам спектра. Поступление солнечной энергии к автотрофному слою экосистемы за день обычно варьирует от 100 до 800икал/сма, в среднем составляя 300 — 400 кал/см' (3000— 4000 ккал/ма)/) Эти данные относятсяак умеренной зоне, в том числе к США (Рейфснайдер и Лалл, 1965).(1Суточный поток тепловой энергии в экосистеме (или поток, полученный за сутки организмами, на которые падает солнечный свет) может быть в несколько раз больше или значительно меньше притока солнечного излучения. Изменения общего потока излучения в разных ярусах экосистемы, а также его колебания в зависимости от сезона и от местоположения экосистемы на земном шаре весьма значительны, и распределение отдельных организмов связано с этими вариантами. Объяснения На фиг.
14 спектр солнечного излучения, не искаженного земной атмосферой, поступающего с постоянной скоростью в 2 кал на 1 сма в 1 мин (~3,5а/з), сравнивается со спектрами солнечного излучения, действительно достигающего уровня моря в ясный день, света, прошедшего через сплошную облачность, и света, прошедшего через растительность.
Каждая кривая — зто энергия, падающая на горизонтальную поверхность. Влияние сезонных вариаций (высота солнца) и рельефа показано на фиг. 62. В холмистых и гористых местностях южные склоны получают больше, а северные — значительно меньше солнечного излучения, чем получала бы горизонтальная поверхность. Из-за этого создаются значительные различия в местных климатах (микроклиматах) и растительности. Проходя через атмосферу, излучение экспоненциально ослабляется атмосферными газами и пылью. Степень этого ослабления зависит от длины волны (или частоты) света. Ультрафиблетовое излучение с длиной волны менее 0,3 мкм не проходит ниже озонового слоя атмосферы (на высоте около 25 км), и это очень удачно, поскольку такое излучение летально для незащищенной протоплазмы.
Излучение в оптическом диапазоне (видимый свет) ослабляется равномерно, а инфракрасное излучение поглощается в атмосфере неодинаково в зависимости от длины волны. Лучистая энергия, достигающая земной поверхности в ясный день, состоит примерно на 10аА1 из ультрафиолетового излуче- ' Тан называемая аеолнечная постоянная». гл. з. энвргня в экоснстамдх. принципы и хонцнпции й "з ~опав ф бяае б(/о й с воо' я юи гор ааааа гоара гоара ~боао гоаао оооо о Оевяввее сееве, еи.~ Фиг. 14.
Спектры ие измененного атмос$ероа солнечного излучения (г),солнечного излучения на уровяе моря в ясный день (П), солнечного света, прошедшего через сплошную облачность (Ш), солнечного света, прошедшего через полог растительности ((Р), н солнечного света, прошешпего через стеклянную крышу (е') (Гейтс, (965). Кяждяя кривая — зиергвя, являющие из гсрияовтяяьяую яясскссть, ния, на 45% из видимого света и на 45$ — из инфракрасного излучения (Рейфснайдер и Лалл, 1965). Меньше всего при прохождении через плотные облака и воду ослабляется видимый свет; следовательно, фотосинтез (нуждающийся именно в видимом свете) может идти и в пасмурные дни, и под слоем чистой воды определенной толщины.
Растительность сильно поглощает синие и красные лучи, зеленые поглощаются слабее, ближнее инфракрасное излучение поглощается очень слабо, а дальнее инфракрасное излучение — сильно (Гейтс, 1965). Итак, тенистая прохлада создается в лесу благодаря тому, что листва поглощает много видимого и дальнего инфракрасного излучения. Синий и красный свет (0,4 — 0,5 и 0,6 — 0,7 мкм соответственно) поглощаются особенно сильно хлорофиллом, а энергия дальнего инфракрасного излучения— влагой листьев и окружающими их водяными парами.
Таким образом, зеленые растения эффективно поглощают синий и красный свет, наиболее важный для фотосинтеза. Как бы отбрасывая ближнее инфракрасное излучение, несущее основную часть солнечной тепловой энергии, листья наземных растений избегают перегрева. Водные растения к тому же еще и охлаждаются водой. Свет как лимитирующий и контролирующий фактор рассматривается в гл.
5. Современные методы теледетекции в разных участках спектра рассмотрены в гл. 18, а экологические последствия воздействия естественного и искусственного ионизирующего излучения — в гл. 17. Другой энергетический компонент среды обитания — тепловое излу- чение.
Оно исходит от всех поверхностей и тел, температура которых ЧАСТЬ Ь ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ выше абсолютного нуля. Это не только почва, вода и растения, но и облака, излучающие вниз, на экосистемы, значительные количества тепловой энергии. О «парниковом эффекте» переизлучения уже говорилось в связи с теорией о влиянии СО« на климат. Потоки длинноволнового излучения распространяются беспрестанно и во всех направлениях, -а солнечный компонент имеет четко выраженную направленность и поступает только днем. Таким образом, количество тепловой энергии, получаемой со всех сторон за сутки летом животным на открытом пространстве или листом растения, может в несколько раз превышать направленное вниз излучение Солнца (согласно данным Гейтса, полученным в 1963 г., эти величины составляют 1660 и 670 кал/см' соответственно).
Кроме того, тепловая энергия поглощается биомассой гораздо полнее, чем солнечное излучение. Большое экологическое значение имеют суточные колебания. В таких биотопах, как пустыни или высокогорные тундры, дневной поток энергии во много раз больше ночного, а в глубоководных зонах океана, в глубине тропического леса (и, конечно, в пещерах) общий поток излучения может,в течение суток оставаться практически постоянным. Океанская вода и биомасса леса сглаживают колебания в поступлении энергии, устраняя перепады, неблагоприятные для живого.
Условия существования, к которым должны приспосабливаться организмы, определяются общим потоком излучения, но для продуктивности экосистемы и для круговорота питательных веществ в ней важнее всего суммарное прямое солнечное излучение, попадающее на автотрофный ярус экосистемы, т. е. солнечная энергия, получаемая зелеными растениями за недели, месяцы, за весь год. В табл. 4 указаны средние дневные количества солнечного излучения, получаемого 5 географическими областями США. Как явствует из сравнения влажного юго-востока с аридным юго-западом, количество излучения зависит, кроме широты и времени года, от облачного покрова.
В диапазон от 100 до 800 кал/см' в сутки, очевидно, уложатся почти все районы земного шара в любой сезон. За пределами этого диапазона останутся только полярные и сухие тропические области, где биологическая продуктивность сильно ограничена жесткими условиями среды. Итак, ббльшая часть биосферы получает ежедневно около 3000 — 4000 ккал/м', или 1,1 — 1,5 млн. Ккал/ме в год.
Из последующих разделов мы узнаем, на что расходуется эта энергия и какая ее доля может быть превращена в пищу, поддерживающую биотическое сообщество и человека. Особенно важна так называемая «чистая радиация» иа поверхности Земли — «разность между суммарным потоком излучения сверху и суммарным потоком излучения снизу» (Гейтс, 1962). Между 40' северной и южной широты годовая чистая радиация над океанами достигает величины поряМка ! млн. ккал/м' в год, а над континентами— 0,6 млн. Ккал/м» в год (Будыко, 1955). Это огромное количество энергии расходуется на испарение воды, образование тепловых потоков воздуха и в конце концов рассеивается в форме тепла в мировое пространство, так что Земля в целом может оставаться в состоянии приблизительного энергетического равновесия.
Уже говорилось о том, что роль энергии, идущей на испарение воды в наземных и водных экосистемах, различна (см. стр. 29). Мы также отмечали, что любой фактор, замедляющий выход этой энергии в космос, должен приводить к повышению температуры в биосфере. Здесь необходимо сказать несколько слов об измерениях и единицах. Если в настоящее время температуры регистрируются широкой сетью метеостанций, то непосредственные измерения потоков энергии 59 гл. з. энвргия в экосиствмлх. принципы н концвпцни ТАБЛИЦА 4 Солнечное излучение на единицу горизонтальной поверхности е различных географических районах' Солнечное иелучеиве, иил/смв е сутки в среднем 275 375 500 600 675 700 700 600 550 400 300 250 494 4900 200 275 375 450 525 575 600 525 425 325 225 175 390 3900 !50 225 350 475 550 6ОО 650 550 450 275 175 125 381 3800 125 1:лб 300 350 450 525 525 450 350 250 !25 125 3!7 3200 200 275 350 475 550 550 550 500 425 325 250 200 388 3900 ' По Реяфсиеядеру и Лаллу Пягг).
проведены лишь в немногих центрах. Поэтому приводимые здесь оценки основаны главным образом на расчетах, а не на прямых измерениях. Только в последние годы появились недорогие и устойчивые в эксплуатации приборы, которые, видимо, позволят проводить крупномасштабные измерения энергетических параметров среды. Солнечный компонент обычно измеряют пиргелиометрами или соляриметрами (пиранометрамн): в них используется термопара — спай двух металлов, который под действием потока световой энергии генерирует электрический ток, пропорциоиальньгй поступающей энергии. Инструменты для измерения общего потока энергии всех длин волн называются радиометрами. Радио- метр для измерения чистой радиации имеет две поверхности (одна направлена вверх, другая †вн) и записывает разность потоков энергии.
Единицы лучистой энергии, используемые здесь, а именно кал/смз (эта единица называется еще лэнгли) и ккал/м', нельзя пугать с единицами освещенности, фут-канделой (1 фут-канделале! люмен на 1 футу) нли люксом (1 люкс=1 люмен на 1 ма=0,1 фут-кандела), которые относятся только к видимому свету. Поступление лучистой энергии нельзя точно перевести в единицу освещенности, поскольку яркость разных участков спектра неодинакова, однако можно считать, что горизонтальная поверхность с освещенностью в 1 фут-канделу получает лучистой энергии примерно 6700 кал/см' в 1 мин (Рейфснайдер я Лалл, 1965).
Для эколога интересны прекрасные сводки Гейтса (1962, 1963, 1965 и 1965а) по энергетическим характеристикам нашей среды обитания. 3. КОНЦЕПЦИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ Определения Основная, или первичная, продуктивность экологической системы, сообщества нли любой их части определяется как скорость, с которой лучистая энергия усваивается организмамн-продуцентами (главным Январь Февраль Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь Среднее, кал/(смт.сут) Среднее, ккал/(м'сут) (округленно) Рассчитанное значение ккал/(м'год) (округленная оценка) сеееро-еос-1 ~ средиаа ~ сеаетю.зато» юто-гостов еапед пад юго-еапед 1 17.1Сл ! 42.104 1 42.!Ое 1 39,104 1 79.104 члсть ь основныв экологическиа п»инципы и концепции образом зелеными растениями) в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, накапливаясь в форме органических веществ, которые затем могут быть использованы в качестве пищи.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
