Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 22
Текст из файла (страница 22)
203), 2. По-настоящему пригодны для сельского хозяйства лишь 24% суши. Только эта площадь годится для интенсивного ведения хозяйства (см, доклад «Мировая продовольственная проблема», цитируемый ниже). Орошение обширных засушливых земель и использование океанов потребовали бы крупных капиталовложений и имели бы значительные отдаленные последствия для глобального равновесия погоды и атмосферы, причем некоторые из этих последствий могут быть весьма опасными. 3. До последнего времени недооценивалась глобальная роль домашних животных и потребности человека в животном белке. 4.
Как указывают П. Эрлих и А. Эрлих (1970), развивающиеся страны будут оставаться «вечно развивающимися» до тех пор, пока в них не сократится прирост населения. С другой стороны, экономически развитым странам угрожают «трудности изобилия», порождающие загрязнение среды, преступность и рост численности «неразвитых» бедняков. Необходима совместная глобальная стратегия, направленная на снижение прироста населения во всех странах, особенно развивающихся, и одновременно на выравнивание размеров потребления на душу населения, а также на то, чтобы более значительная часть валового национального продукта использовалась для восстановления истраченны.с ресурсов.
Должны применяться и другие меры, направленные на поддержание качества среды в промышленно развитых странах. 5. Становится все яснее, что оптимальная плотность населения должна рассчитываться исходя из «качества жизненного пространства (1еЬепзгашп)», а' не из количества пищевых калорий. Земля может прокормить гораздо больше «ртов», чем нормальных человеческих существ, которым нужна разумная степень свободы и право на счастье По нашему мнению, прекрасную экологическую формулировку этого положения дал экономист Кеннет Боулдинг (1966): «Главный критерий успешного развития экономики — вовсе не размеры производства и потребления, а природа, размер, качество и сложность совокупного основного капитала, включая состояние тела и ума людей, входящих в систему».
Итак, быть может, человек, подражая природе, должен стремиться не к росту продукции и потребления как таковых, а к повышению качества и разнообразия своей «биомассы»? Можно порекомендовать читателю три монографии, посвященные детальному, экологически ориентированному анализу влияния человека на продуктивность биосферы: «Голодная планета» Боргстрома (1965); «Мировая продовольственная проблема», трехтомный доклад Комиссии по мировым запасам продовольствия, Научный консультативный комитет при президенте, Белый дом (1967), и «Народонаселение, ресурсы ГЛ. Х ЭНЕРГИЯ В ЭКОСИСТЕМАХ. ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ 77 н среда обитания; дискуссия по экологии человека» П.
Эрлиха и А. Эр- лнх (1970). Измерение первичной продуктивности Подробное рассмотрение методов измерения первичной продуктивности в экологических системах не входит в нашу задачу, но вопрос этот настолько важен, что мы считаем необходимым кратко на нем Остановиться. Как уже указывалось, идеальным способом измерения продуктивности было бы измерение потока энергии, идущего через систему, но пока сделать это трудно.
В большинстве методов используются косвенные показатели — измеряется, например, количество произведенного вещества, количество исподьзованного сырья или выделяющихся побочных продуктов. Важно подчеркнуть, что каждый из перечисленных ниже методов отражает какой-то один аспект сложного процесса автотрофно-гетеротрофного метаболизма. Упрощенное уравнение фотосинтеза, приведенное в гл. 1, описывает общую реакцию образования углеводов из неорганического сырья за счет световой энергии, действующей на хлорофилл. Поскольку в природе, как правило, продуцируется протоплазма, более полное уравнзние процесса продукции должно выглядеть так: 1 300000 кал лучистой энергии+106 СОз+ +90 НЯО+16 НО~+1РО,+минеральные элементы=13000 кал потенциальной энергии, заключенной в 3258 г протоплазмы (106 С, 180 Н, 46 О, 16 Х, 1 Р, 815 г вольных веществ)+154 Ох+1287000 кал рассеянной тепловой энергии (99%). Это уравнение основано на соотношении элементов в протоплазме и на содержании в ней энергии (Свердруп и др., 1942; Кларке, 1948).
ЯСНО, что теоретически возможно определить продуктивность, измерив количество любого из компонентов уравнения за интересующий нас период времени. Уравнения, подобные приведенному здесь, могут применяться для пересчета (и взаимной перепроверки) измерений продуктивности в единицах энергии, расхода двуокиси углерода, нитратов или фосфатов, веса протоплазмы (нли количества углерода, переведенного в форму пищи), расхода кислорода. Такова теория; посмотрим, как эти измерения выглядят на практике. Одна из самых больших трудностей при измерении продуктивности конкретной экосистемы состоит в определении того, находится ли система в состоянии динамического равновесия (в устойчивом состоянии).
В такой системе поступление вещества и энергии равно их выходу.,Продукция находится в равновесии с запасом или скоростью поступления лимитирующего компонента, т. е. компонента, имеющегося в наименьшем количестве, иными словами, здесь действует закон минимума (гл. 5). Предположим, в каком-то озере главным лимитирующим фактором была двуокись углерода и продуктивность была сбалансирована со скоростью поступления двуокиси углерода из разлагающегося органического вещества.
Примем, что свет, азот, фосфор и т. д. при этом динамическом равновесии были в избытке (т. е. не служили лимитирующими факторами). Если во время бури в воде растворится дополнительное количество двуокиси углерода, то скорость образования продукции изменится и начнет зависеть также от других факторов. Пока скорость меняется, стационарного состояния нет и эффект минимума отсутствует. Результат зависит от концентрации всех компонентов. По мере расходования разных компонентов продуктивность будет быстро изменяться, пока один из них (возможно, и на сей раз двуокись углерода) не станет лимитирующим фактором и скорость функционирования озерной 78 ЧАСТЬ С ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ системы не будет вновь регулироваться законом минимума.
В большинстве естественных систем продуктивность под воздействием внешних изменений переходит от одного временного состояния устойчивого равновесия к другому. Рассмотрим кратко некоторые из применяющихся методов измерения продуктивности. 1. Определение по урожаю. В системах, в которых травоядные животные имеют небольшое значение и стационарное состояние никогда не достигается, продуктивность можно определять по урожаю. Именно так обстоит дело с посевами однолетних сельскохозяйственных культур, поскольку в данном случае принимаются меры по защите продукции от насекомых и других вредителей, а продуктивность растет от нуля в момент посева до максимума ко времени сбора урожая. Взвесить собранный урожай н определить его калорийность несложно.
Данные по продуктивности разных культур, приведенные в табл. 11, были получены именно этим способом. Его можно использовать и при определении продуктивности невозделываемых наземных экосистем, в которых доминируют однолетние растения, таких, например, как поле, заросшее амброзией, и вообще заброшенные поля на ранней стадии восстановления растительности или же такие системы, в которых растения до завершения роста мало потребляются животными. В таких случаях лучше не основывать расчеты на массе окончательного урожая, а брать пробы урожая через определенные промежутки времени в течение всего сезона, так как обычно за вегетационный период успевают созреть и сменить друг друга несколько однолетних видов (см. Пенфаунд, 1956; Ю.
Г. Одум, 1960). По одному урожаю можно примерно оценить чис. тую продукцию молодых лесов или лесопосадок (см. Овингтон, 1967, 1962). Метод оценки по урожаю неприменим там, где продуцируемая пища изымается по мере ее образования, как это характерно для многих природных сообществ. Если консументы — крупные, долгоживущие животные, то продуктивность сообщества можно определить по биомассе консументов, потребляющих пищу с постоянной скоростью, В этом случае первичная продуктивность оценивается по вторичной.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
