Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 5
Текст из файла (страница 5)
В качестве общего принципа можно указать, что в операциональном смысле живые и неживые части экосистемы настолько тесно связаны природой в одно целое, что разделить их трудно (отсюда операциональные классификации, в которых не проводится резкого различия между биотическим и абиотнческим). Большинство биогенных веществ (С, Н, О, Х, Р и т. д.) и органических соединений (углеводороды, белки, жиры и т. д.) не только встречаются как в организмах, так и вне их, но и образуют непрерывный поток между живым и неживым.
Однако некоторые вещества принадлежат исключительно одному из этих состояний. Так, например, адеиозинтрифосфат (АТФ) — вещество, обладающее большим запасом энергии, — встречается только в живых клетках (а вие их его существование бывает очень кратковременным), тогда как гуминовые вещества — устойчивые конечные продукты разложения (см. Стр. 43) — никогда не встречаются в клетках, хотя являются обильным и характевным компонентом всех экосистем. Другие важнейшие биологические соединения, например дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), которая служит генетическим материалом клеток, и хлорофиллы, могут встречаться и вне клеток, но тогда они не функционируют. Как будет показано далее, количественное определение АТФ, гумуса и хлорофилла на единицу площади или объема дает соответственно показатели биомассы, разложения и продукции.
Три живых ~~цпонента экосистем (продуценты, фаготрофы и сапротрофы) можно рассматривать как три «функциональных царства природы», так как их разделение основано на типе ппцтзния и используемом истццццде энергии. Эти экологические категории не следует"с»Гешнвать с царствами природы, выделяемыми систематиками, хотя, как показано Уиттэкером (!969) (фиг. 3), определенные параллели здесь имеются. На эволюционном древе, составленном Уиттэкером, внизу находятся Мопега и РгоНЭ(а, у которых имеются все три типа питания, тогда как три верхние ветви, а именно растения (Р(ап(ае), грибы (Рцпф) и животные (АпцпаВа), специализированы как «продуценты», «редуценты» и «коисументы». Следует еще раз подчеркнуть, чтоэкологнческая классификация — это классификация функций, а ие видов как таковых.
Некоторые виды организмов занимают в приведенном ряду промежуточное положение, другие способны изменять тип питания в зависимости от условий среды. Разделение гетеротрофов иа крупных и мелких консументов хотя и условно, однако оправдано практическими соображениями, поскольку методы изучения тех и других очень сильно различаются. Гетеротрофные микроорганизмы (бактерии, грибы и т.
д.) относительно неподвижны (обычно они заключены в разлагаемую ими среду) и очень мелки при высокой интенсивности метаболизма и скорости оборота. Морфологически они специализированы в меньшей степени, чем в биохимическом отношении, и поэтому при помощи таких прямых методов, как визуальное наблюдение или подсчет численности, их роль в экосистеме установить трудно. Организмы, которые мы называем мак- часть ), основнын экологичнскив принципы и концепции Аш'та()а Р(ап1аб фиг. 3.
Система иа пяти царств, основанная иа грех уровнях органиэации — прока. рнотическом (царство Мопега), эукариотическом одноклеточном (царство Рго)циа) и эукариотическом миогоклеточном н миогаццерном (Уиттэкер, 1969), на каждон уровне существуют различия в отионгеинн трех основных способов питания )фатоснитез, абсорбция и переваривание). Во ниогих учебниках по биология в иякробвологин перечисляютси только четыре царства, так как ивашке протисты (монета) объединяются с высшнив а одно царство розни!а.
На этой схеме эволюционные азакноотношения значительно упрощены, особенно в группе Ргопзга, Показаны лишь основные эволюционные линни животных; дла баитернй олн опущены. Сое)епгега!а включают Спыагга и Степориога; Те)гаси!ага включают Вгуогоа, Вгасморода н Рвагопыа, а в некоторых работах сашке Еппгргос)а. роконсументами, получают необходимую энергию, переваривая органическую материю в виде частиц.
Именно они — это «животные» в широком смысле слова. Они развиваются в направлении морфологической адаптации к активному поиску или сбору пищи, что сопровождается развитием сложной нервной сенсорно-двигательной системы, а также высокоорганизованных систем пищеварения, дыхания и кровообращения. В предыдущих изданиях этой книги микроконсументы, или сапротрофы, назывались «агентамн разложения», однако последние исследования показали, что в некоторых экосистемах животные играют в процессах разложения органического вещества более важную роль, чем бактерии и грибы (см., например, Иоханнес, 1968).
Поэтому, видимо, вернее будет не определять какую-либо одну группу организмов как «агентов разложения («разрушители», «разлагатели», или «редуценты»), а рассматривать «разложенне» как процесс, в котором участвует вся биота, а также абиотические процессы. В качестве дополнительной литературы по вопросам, связанным с представлением об экосистеме, можно рекомендовать классический очерк Форбса (1887), работы Танели (1935), Эванса (1956) и Коула (1958). Шульц (1967) и Ван-Дайн (1969) рассматривают концепцию экосистемы с точки зрения управления прнродными ресурсами, а Стоддард (1965) — с позиций географа. ГЛ.
3. ЭКОСИСТЕМА. ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ Примеры Один из лучших способов начать изучение экологии — исследовать маленький пруд, лужайку или заброшенное поле'. Фактически любая площадка, получающая солнечное или искусственное освещение, даже газон, цветочный ящик под окном или лабораторная культура могут сыграть роль «морской свинки» прн первоначальном изучении экосистем, лишь бы размеры и биологическое разнообразие были не слишком велики и не затрудняли наблюдения за целым.
Иными словами, «практическое», нли «лабораторное», изучение экологии не начинают с обширного леса или с океана! Чтобы продемонстрировать возможно больше аспектов экосистем, рассмотрим пять примеров: пруд, луг, водосбориый бассейн, лабораторную микроэкосистему и космический корабль. Пруд Рассмотрим в качестве экосистемы пруд в целом, отложив исследование населяющих его популяций до второй части книги.
Неотделимость живых организмов от неживой среды становится здесь очевидной сразу же. Пруд — это не только место, где обитают растения н животные; именно животные и растения делают пруд тем, чем он является. Бутыль, наполненная прудовой водой, или черпак с илом со дна пруда содержат смесь живых организмов и органических и неорганических веществ. Некоторые более крупные животные и растения могут быть извлечены из образца для подсчета и изучения, но мириады мелких живых существ трудно полностью отделить от заключающей их неживой среды, так чтобы не изменились ее свойства. Правда, можно обработать пробу воды или ила в автоклаве, после чего останутся только неживые материалы, но этот продукт уже не будет прудовой водой или почвой и будет иметь совсем иной вид и свойства.
Несмотря на эти осложняющие обстоятельства, экосистему пруда можно представить в виде нескольких основных компонентов, как показано на фнг. 4. 1. Абиотичвские вещества (фиг. 4, 1), Это основные органические и неорганические соединения — вода, углекислота, кислород, кальций, азотные и фосфорные соли, аминокислоты, гуминовые кислоты и т. д. Небольшая часть необходимых для жизни элементов питания находится в растворе и непосредственно доступна организмам, но значительно большее количество их заключено в продуктах разрушения (особенно в донных отложениях), а также в самих организмах. По словам Хейса (1951), пруд или озеро — это «не водная масса, содержащая питательные вещества, как можно было бы думать, а равновесная система из воды и твердой фазы, и при обычных условиях почти все питательные вещества находятся в твердом состоянии».
Скорость перехода питательных веществ в раствор, поступление солнечной энергии, а также температурные циклы, длина дня и другие климатические режимы — таковы ' В втой связи нельзя не напомнить, что более 120 лет назад, в 1852 г., профессор Московского университета, один из основоположников зкологни, К. Ф. Рулье писал: «Приляг к лужице, изучи подробно сушества — растения и животных, ее населявших, в постепенном развитии и взаимно непрестанно перекрешиваюшихся отношениях организации и образа жнзни и ты для науки сделаешь несравненно более, нежели многве путешественнихи... Полагаем задачей, достойной первого из первых ученых обшеств...— исследовать три вершка ближайшего к исследователю болота относительно растений н животных в их постепенном взаимном развитии организации и образа жизни посреди определенных условий».— Прим.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
