Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Поэтому стратегия земледелия умеренной зоны, основанная на монокультуре однолетних растений, может быть совершенно непригодной для тропиков. Если человек хочет исправить ошибки прошлого и избежать их в будущем, ему необходимо пересмотреть с экологической точки зрения основы тропического земледелия и вообще всех видов хозяйственной деятельности, связанных с влиянием на среду. Объяснение На фиг. 41 сравнивается распределение органики в северном и тропическом лесах.
Интересен уже тот факт, что обе экосистемы содержат примерно одинаковое количество органического углерода, но в северном лесу больше половины этого количества находится в педстилке и почве, з в тропическом более трех четвертей углерода содержится в расти- ГЛ «БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ КРУГОВОРОТЫ !Зб тельносги. Другое сравнен- а валмив ние северных и тропических лесов проведено в табл.
52 (гл. 14, равд. 5). В тропическом лесу более я „, 58% общего азота заключено в биомассе, 44о)о поднято над грунтом; в английском сосновом лесу эти величины соответст- Лрдсвзилма и венно равны 6 и ЗоУо. Когда вырубают лес умеренной зоны, в почве фиг. 41. распределение Органического углерода, наоСтаютСя питательные копленного в абиотическом (почва, подстилка) и вещества, сохраняется биотическом(древесина, листья) блоках экосистем сеструктура, и с этой поч- верного (В и тропического ())) леса. В тропнческем дождевик лесу гораздо беавщиа процент ебвы в течение мнОГих щеа артаннки нахадитсн в биомассе (кира и шиден, 1вбу), лет «обычным» способом можно получать урожай, один или несколько раз в год проводя вспашку, высевая однолетние культуры и внося неорганические удобрения.
Зимой низкие температуры способствуют удержанию в почве питательных веществ и частично уничтожают вредителей и паразитов. Напротив, во влажных тропиках вырубка леса отнимает у земли способность удерживать питательные вещества (и бороться с вредителями), так как здесь круглый год сохраняются высокие температуры и повторяются периоды выщелачнвающих ливней. Очень часто продуктивность культур быстро падает и земля забрасывается («залежное земледелие», о котором так много писалось).
Итак, на севере и круговорот веществ н (шире) управление сообществом в большей степени зависят от «физических» процессов, а на юге — от «биологических». Конечно, в этом кратком выводе упрощены сложные ситуации, но именно этим контрастом объясняется с экологической точки зрения тот факт, что тропические и субтропические земли с их роскошными и продуктивными лесами прн ведении земледелия в «северном стиле» дают такие низкиеурожаи.
Разрабатывая системы ведения сельского и лесного хозяйства в теплых климатах, очевидно, надо опираться на результаты исследования природных экосистем, в которых путем эволюции развились механизмы, поддерживающие нормальный круговорот питательных веществ. Два таких высокопродуктивных типа экосистем — коралловые рифы и тропические дождевые леса. Исследования, проведенные за последние 20 лет, показали, что в обеих этих экосистемах ключом к успеху может быть тесный симбиоз между автотрофами и гетеротрофами, включая особые микроорганизмы-посредники. Для коралловых рифов это может быть уникальный симбиоз кораллов и водорослей, описанный подробнее в гл. 12, равд. 5. Интенсивное изучение пуэрториканского дождевого леса, проведенное группой ученых (результаты изложены в недавно вышедшей интересной монографии Г.
Одума и Пиджина, 1970), выявиле целый ряд механизмов сохранения питательных веществ (см. гл. 14). Среди них — грибная микориза, связанная с корневой системой (см. гл. 7, равд. 19) и действующая как живая «ловушка питательных веществ». Вент и Старк (1968) на основании исследований, проведенных в бассейне Амазонки, предложили следующую так называемую «теорию непосредственного использования минеральных веществ». Теория исходит из того, что основная часть доступных минеральных веществ в тропическом дождевом лесу связана в мертвых и живых органических системах. В почве мало свободных доступных минеральных члсгы.
основныв экологичвскнв пэинципы и концвпции веществ. Микориза, крайне обильная в поверхностной подстилке и тонком слое гумуса лесной почвы, по-видимому, способна переваривать мертвую органическую подстилку и проводить минеральные и пищевые вещества через свои гифы прямо к живым клеткам корня.
При этом мало растворимых солей просачивается в почву, откуда они могли бы выщелачиваться. Такая теория также может быть чрезвычайным упрощением действительности, и все же факты подсказывают необходимость предпринять выведение и испытание сельскохозяйственных культур с хорошо развитой микоризой на корневой системе. В гл. 3 уже говорилось об использовании крупных многолетних растений и об эффективности обращения питательных веществ на тропических рисовых болотах. Возможно, глубокий смысл имеет тот факт, что на Филиппинах более 1000 лет рисовые поля возделываюгся на одном месте (Сирс„1957). Это рекорд, ко.
торым сегодня могут похвастаться не многие сельсиохозяйственные системы! По данным Сирса, рисовые поля местами прерываются островками леса, охраняемыми религиозными табу. Чтобы избежать ситуации, которую Хатчинсон (1967а) охарактеризовал так: «Технический нажим — и в результате экологический срыв», — следует сначала выяснить, не связана ли как-то эта чересполосица леса и рисовых полей с высокой сбалансированностью системы. Не разобравшись в этом, нельзя уничтожать леса, чтобы освободить дополнительную площадь под рис. Во всяком случае, вот что должны понять и запомнить филантропические организации северных стран„оказывающие помощь развивающимся странам: высокомеханизнрованные агротехнические приемы умеренной зоны нельзя без изменений переносить в тропические районы.
7. ПУТИ ВОЗВРАЩЕНИЯ ВЕЩЕСТВ В КРУГОВОРОТ Определения В пищевой цепи можно выделить два основных пути возвращения питательных веществ в круговорот первичная экскреция животными (1) и разложение детрита микроорганизмами (11). Если оба способа совмещаются в одной системе, первый из них доминирует в планктоне и других сообществах, где основной поток энергии идет через пастбищную пищевую цепь. Второй путь преобладает в степях, лесах умеренной зоны и других сообществах, где основной поток энергии идет через детритную пищевую цепь. Наконец, возможен и третий путь; прямая передача от растения к растению симбиотическими микроорганизмами (П1). Объяснения Описав общее движение питательных веществ в местном и глобальном масштабах, целесообразно закончить эту главу подробным рассмотрением круговорота питательных веществ в биологически активной части экосистемы. Вспомним, что так же была построена гл.
2, посвященная энергетике: сначала были рассмотрены общие вопросы энергетики среды, а затем — судьба той небольшой доли энергии, которая участвует в пищевой цепи. Кроме того, акцент на биологической регенерации веществ уместен еще и потому, что, как уже было сказано, возвращение различных веществ в круговорот становится одной из главных задач человеческого общества. Основные пути возвращения показаны на фиг. 42. Эта блоковая модель построена по такому же типу, как и модели пищевых цепей, но здесь нас интересует не однонаправленный поток энергии, а круговорот 1зт ГЛ.
Е. ВИОГЕОХИМИЧЕСКИН КРУГОВОРОТЫ путь возврата 1 йервиннан зкскрения жилетных пу л Разновсякие гЗетрита микроорганизжажи Фиг. 42. Основные путя возвращения ннтатеньнык веществ в круговорот. Пути 1 и П соответствуют пастбищной я яетритиой пищевым цепям. По млению некоторых специалистов. существует, кроме того, более прямой «уть П1. Путь автолива, покаваиный иа схеме, можае рассяатравать как путь 1У 1иохаииес, 1збе). питательных веществ.
Согласно классическим взглядам, основными агентами регенерации питательных веществ считались бактерии и грибы, так как в почвах умеренной зоны, которые изучены лучше всего, явно преобладает второй путь. Однако, обратившись к морю, Риттенберг (1963) и Иоханнес (1968) усомнились в этом положении. По мнению Риттенберга, роль бактерий в регенерации питательных веществ в море нельзя считать убедительно доказанной, а Иоханнес полагает, что по крайней мере регенерация азота и фосфора в толще воды происходит в основном за счет экскрементов животных (путь 1).
По-видимому, особенно важное значение имеет экскреция мельчайших животных (микрозоопланктон), которые настолько малы, что не задерживаются обычными планктонными сетями и потому оставались вне поля зрения первых исследователей морских сообществ (Иоханнес, 1964). Недавние измерения скорости оборота показали, что зоопланктонные организмы (растительноядные и хищники, фиг. 42) за свою жизнь выделяют в воду в несколько раз больше растворимых питательных веществ, чем содержится в их трупах, подвергающихся разложению микроорганизмами (Харрис, 1959; Риглер, 1961; Помрой и др., 1963, и многие другие).
В выделениях зоопланктона содержатся растворимые неорганические и органические соединения фосфора и азота (и, конечно, СОз), которые могут непосредственно использоваться продуцентами без предварительного разложения бактериями. Очевидно, таким же способом происходит регенерация и других жизненно важных питательных веществ, хотя количественных данных об этом пока не имеется.
В общем там, где продуценты представлены только фитопланктоном в толще воды (как и в экосистемах открытого моря), обычно преобладает первый путь. ЧАСТЬ ! ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ Видимо, именно поэтому микробиологи, как правило, отмечают, что численность бактериальных популяций в морской воде очень низка.
Правда, надо признать, что методы подсчета бактерий и измерения их активности в природе весьма примитивны и далеко не точны. В других экосистемах роль этого пути возвращения питательных веществ в круговорот пропорциональна роли пастбищной пищевой цепи Следовательно, животные (т. е. фаготрофы) могут быть важными разлагателями и регенераторами питательных веществ; так что термин «разлагатель», который прежде относили только и бактериям-сап~рофагам н грибам, следует, по-видимому, расширить (см. гл.
2). Процессы микробного разложения настолько многообразны и сложны, что, несмотря на их интенсивное изучение, мы до сих пор не достигли полной ясности в понимании второго пути возвращения питательных веществ в круговорот. Отдельные наиболее изученные процессы рассматривалнсь в предыдущих главах. Весь же детритный комплекс остается для нас своего рода <черным ящиком», внутренние механизмы которого нам не вполне ясны. Некоторые идеи о том, как заниматься этой проблемой в полевых исследованиях почвенных и осадочных подсистем, можно найти у Вигерта, Колмана и Ю. Одума (1979); некоторые дополнительные аспекты рассмотрены в гл. 14 и 19. Как указано в предыдущем разделе, исследования тропических экосистем, особенно тропического дождевого леса, выявили возможность существования еще одного пути (111) — от растения снова к растению, возможно, через симбиотические грибы или другие микроорганизмы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
