Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 50
Текст из файла (страница 50)
3, разд. 3. В почвах и водах с низким рН (т. е. в кислых) часто мало питательных веществ и их продуктивность мала. 6. Биогенные соли: макроэлементы и микроэлементы. Растворенные соли, жизненно необходимые организмам, можно назвать биогенными солями. Мы уже привели несколько примеров их важности как лимитирующих факторов в почве и воде. Действительно, впервые формулируя свой «закон минииума», Либих имел в виду главным образом лимитирующее действие жизненно важных веществ, присутствующих в среде в небольших и непостоянных количествах.
Как уже указывалось, первостепенное значение имеют соли фосфора и азота„и эколог должен всегда учитывать их в первую очередь. Хатчинсон (1957) так говорит о роли фосфора как лимитирующего фактора: «Из всех элементов, присутствующих в живых организмах, фосфор, очевидно, имеет наибольшее экологическое значение, так как отношение его количества к количеству других элементов в организмах обычно гораздо выше, чем соответствующее отношение в тех источниках, откуда организмы черпают необходимые им элементы. Таким образом, недостаток фосфора в большей степени ограничивает продуктивность в том или ином районе, чем недостаток любого вещества, за исключением воды». Значение калия, кальция, серы и магния немногим меньше значения азота и фосфора. Кальций потребляется в особенно больших количествах моллюсками и позвоночными, а магний — необходимая часть молекулы хлорофилла растений, без которого не может существовать никакая экосистема.
Элементы и их соединения, требующиеся организмам в сравнительно больших количествах, часто называют макроэлементами (макротрофными бногенными вещества~ми). В последние годы внимание исследователей все больше привлекают те элементы (и их соединения), которые, хотя и необходимы для жизнедеятельности биологических систем, требуются в крайне малых количествах, но часто входят в состав жизненно важных ферментов.
Эти элементы называют обычно следовыми или микроэлементами (микротрофными бногенными веществами). Так как при небольшой потребности в микроэлементах их обычно столь же мало (или даже меньше) содержится в среде, микроэлементы нередко бывают лимитирующими факторами. Развитие современных методов исследования — химического микроанализа, спектрографии, рентгеноструктурного анализа и биологических проб — значительно расширило наши возможности в смысле измерения даже мельчайших количеств элементов. Изотопные методы явились важиы~м стимулом экспериментальных исследований в данной области.
Болезни, связанные с недостаточностью тех или иных следовых элементов, по крайней мере внешние проявления этих болезней, известны людям издавна. Соответствующие патологические симптомы наблюдались у лабораторных, домашних и диких животных и у растений. В природных условиях такие симптомы недостаточности иногда связаны с необычной геологической историей местности, а иногда с теми или иными нарушениями в окружающей среде, часто в результате необдуманной деятельности человека. Пример необычного геологического прошлого можно найти на юге Флориды.
Богатые органическим веществом почвы этой области только тогда смогли давать пищу большому числу сельскохозяйственных растений и животных, когда выяснилось, гл 5 ЛИМИТИРУЮШИЕ ФАКТОРЫ 161 что в этом бассейне осадконакопления недоставало меди и кобальта, обычно присутствующих в большинстве районов. Случай недостаточности микроэлементов, возможно связанной с неправильным землепользованием, описан в гл.
4, равд. 2. Эйстер (1964) перечисляет следуюшие 10 микроэлементов, заведомо необходимых для растений: железо, марганец, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий и кобальт. С физиологической точки зрения нх можно разделить на три группы: 1) необходимые для фотосинтеза— Мп, Ре, С!, Еп, Ч; 2) необходимые для азотистого обмена — Мо, В, Со, Ге; 3) необходимые для других метаболических функций — Мп, В, Со, Сп н 51. Большинство из них требуется также животным; некоторые другие элементы нужны лишь определенным животным, например иод необходим позвоночны~м. Само собой разумеется, что между макро- н микроэлементами нельзя провести резкую границу; мало того, в потребностях разных групп организмов имеются весьма существенные различия, Например, натрия и хлора позвоночным требуется значительно больше, чем растениям; натрий часто вносят в список микроэлементов для растений.
Многие из микроэлементов сходны с витаминами; подобно витаминам, они действуют как катализаторы, Следовые металлы часто входят в состав органических соединений; так„ кобальт — необходимая составная часть витамина Виь Голдыен (1965) описал экосистему, в которой лимитирующим фактором служит молибден. Добавка молибдена в количестве 100 ч. Иа 1 млрд. к воде горного озера приводила к увеличению численности фитопланктона. Как и в случае макроэлементов, излишек микроэлементов тоже может оказать лимитирующее действие. 7.
Течения и давление. В атмосфере и гидросфере никогда ие бывает полного покоя. В воде течения не только сильно влияют на концентрацию газов и питательных веществ, но и прямо действуют как лимитирующие факторы. Различия между сообществами реки и маленького пруда (см. гл. 11, разд. 7) во многом можно объяснить фактором течения. Многие речные растения и животные морфологическн и физиологически особы~м образом приспособлены к сохранению своего положения в потоке: у них есть вполне определенные пределы толерантности к фактору течения. На суше аналогичное лимитирующее действие на активность и даже на распределение организмов оказывает ветер.
Например, в ветреные днн птицы не покидают своих укрытий (следовательно, для эколога нет смысла проводить учет популяции птиц в ветреный день). Ветер способен вызвать изменение морфологии растений, особенно при наличии других лимитирующих факторов, как, например, в альпийских зонах. Уайтхед (!956) экспериментально показал, что в защищенных горных местообитаниях ветер ограничивает рост растений; защитив растительность от ветра, удалось добиться усиления роста. Большое значение имеют бури, хотя их действие сугубо локальна. Ураганы (как и обычные ветры) способны переносить животных и растения на большие расстояния и таким образом изменять на много лет состав лесных сообществ.
Энтомологи заметили, что в тех областях, где, казалось бы, возможности расселения вида по всем направлениям одинаковы, насекомые быстрее расселяются в направлении преобладающих ветров. В сухих районах ветер является важным лимитирующим фактором для растений, так как он увеличивает потери воды за счет транспирации. Необходимо провести подробное исследование влияния ветра.
Занявшись температурой и влажностью, экологи пренебрегли этим важньэм фактором. Барометрическое давление, по-видимому, не является лимитирующим фактором непосредственного действия, хотя некоторые животные, несомненно, реагируют на его изменение; однако барометрическое дав- ЧАСТЬ ! ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ ление имеет прямое отношение к погоде и климату, которые оказывают непосредственное лимитирующее действие на организм. В океане гидро- статическое давление имеет большое значение. С погружением в воду на 10 м давление возрастает на 1 атм.
В самой глубокой части океана давление достигает 1000 атм. Многие животные способны переносить резкие колебания давления, особенно если в их теле нет свободного воздуха или газа. В противном случае возможно развитие газовой эмболии. Высокие давления, характерные для больших глубин, как правило, угнетают процессы жизнедеятельности. 8.
Почва. В некоторых случаях целесообразна подразделять биосферу на атмосферу, гидрасферу и педосферу, или почву. Свойства каждой из них во ~многом определяются экологическими реакциями и взаимодействием между организмами, а также взаимодействием экосистем с основными круговоротами. Все слои биосферы состоят из живого и неживого компонентов, которые, впрочем, легче разграничиваются в теории, чем на практике.
Особенно тесно эти компоненты связаны в почве, которая, по определению, состоит нз выветрелого слоя породы с живыми организмами н продуктами их разложения. Если бы на Земле не было жизни, то воздух, вода в особенно «почва» радикально отличались бы от тех, что существуют сейчас. Таким образом, почва — не только «фактор» среды, окружающей организмы, на вместе с тем продукт их жизнедеятельности (почвенные организмы и метаболические процессы в почве рассматриваются в гл. 14, разд.
4). В общем можно считать, что почва возникла в результате совместного действия климатических факторов и организмов, особенно растений, на материнскую породу. Итак, почва состоит из исходного материала — подстилающего минерального субстрата — и органической «добавки», в которой организмы и продукты их жизнедеятельности перемешаны с мелкими частицами измененного исходного материала. Пространство между частицами заполнено газами н водой.
Структура и пористость почвы — чрезвычайно важные ее характеристики; они во многом определяют доступность питательных веществ растениям и почвенным животны~м. Рассматривая крутой откос речного берега или стенку траншеи (фиг. 53), мы видим, что почва состоит из хорошо выраженных слоев, часто различающихся по цвету.
Эти слои называются почвенными горизонтами, а последовательность горизонтов от поверхности вглубь называется почвенным профилем. Верхний горизонт, или горизонт А (гумусовый), состоит из отмерших растений и животных, превратившихся в мелкодисперсный органический материал благодаря процессу гумификиции (гл. 2, равд. 3), который подробнее описан в гл.
14, равд. 4. В зрелой почве этот горизонт обычно разделен на четко выра~кенные слои, находящиеся на разных стадиях гумификации. Перечислим эти слои, начиная от поверхности (фиг. 53 н 54). подстилка (А»), гумус (А1) и выщелоченная (светлоокрашенная) зона (А»). Слой А» иногда делят на А-1 (собственно подстилка), А-2 (грубый гумус) и А-3 (перегной). Подстилка (А,) представляет собой детрнтный компонент и как своеобразная экологическая подсистема рассматривается в гл. 14, разд. 4. Следующий крупный горизонт, горизонт В, состоит нз минеральной почвы, органические соединения в которой переработаны редуцентами в процессе минерилизации и хорошо перемешаны с мелкозернистой материнской породой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
