Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 53
Текст из файла (страница 53)
Сейчас издано немало кинг и руководств по использованию различных датчиков, например работы Платта и Гриффитса (1964) и Уодсворта и др. (1967) по наземным сообществам, работа Барнса (1959) н руководства по стандартным методам гидрологических исследований, изданные Американской ассоциацией здравоохранения в !965 г.
по водным сообществам. Фиг. 61 весьма наглядно иллюстрирует различия в условиях разных микробиотопов тундры. Здесь приведены результаты измерения температуры в центральных районах Аляски одновременно в разных точках иад снегом и под снегом во время сильного мороза. Заметим, что хотя над снегом температура воздуха составляла 60 — 70' ниже нуля у поверхности почвы под снегом было примерно на 80' теплее! Животные, обитающие над снегом, например карибу или песец, подвергаются воз- 4 е и й У и е О 0 й .е й -л -70 -б0 -00 -«0 -30 -30 - йт 0 Г0 л0 Гймлератуги, .г Фнг.
Е!. Вертикальный градиент температуры в сильный мороз в нентральных районах гчлнскн это крайний случай мнкроклнматическик различна над снегам и под снегам. измерении проводились одновременно с помощью небольшнз медно-консгангановык термопар, расставленных таь, что ошибки из-за теплапроводностн н раднапни были сведены к минимуму, а спешный покров осталов венарушенным. тл.
Б. лимитиРующие ФАктОРы поп ,ф тпо 6ПП 3 воо 6 $ь бпо УОП гопл Фиг. 62. Солнечное излучение, падающее на равнинную поверхность (11), а также на южный (1) н северный (!1!) склоны экспериментального водосборного бассейна Ко. вата на западе Северной Каролины. Кривые аютватствуют теоретической зквргкя кзлучвккя без учета влияния атмосферы и аблаьзв; фактичвскв автстрзфкый слой получает пркмвркл вдвое мввьюв зкергкв. действию очень низких температур, а животные, обитающие под снегом, практически живут как бы в более южной климатической зоне! На станции, где производились эти измерения, полевки рода М(пговиз были вполне активны в пятисантиметровом промежутке между снегом и почвой. Шкурка этих полевок довольно тонка, и они не очень хорошо адаптированы к сильным морозам (по сравнению, например, с полярным зайцем); и все же они выживают в области с очень холодной зимой, так как используют благоприятные условия микросреды под снегом', Особенности рельефа ландшафта создают значительные микроклиматические различия.
Как показано на фиг. 62, иа южный склон водораздела падает гораздо больше солнечных лучей (зимой более чем в 2,6 раза больше), чем на северный склон (измерения проводились на гидрологической станции Ковита в горах Северной Каролины; фиг. 6). Различия в температуре, влажности, эвапотранспирации и других факторах часто создают совершенно разные сообщества на противоположных склонах одной долины: на северном склоне сообщества и организмы более северного типа, на южном — более южного. Сравнительное изучение северного и южного склонов — хорошая тема полевой практической работы по курсу экологии. Как уже указывалось, животные часто используют градиенты внешних факторов среды для «регулироваиия» своей микросреды, для поддержания ее стабильности. В гл.
8 приведены примеры этого (фиг. 117). 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ИНДИКАТОРЫ Поскольку, как мы видели, специфические факторы часто довольно строго определяют, какие организмы могут жить в данном месте, мы можем использовать обратную закономерность и судить по организмам о типе физической среды. Часто бывает полезно использовать такую биологическую «проверку», особенно если перед нами стоит какая-то г Роль снежного покрова в жизни животных была впервые проанализирована А.
Н. Формозовым в книге «Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц СССР», М., (946. После зтого был опубликован рид работ ~о той же проблеме. — Прим Реп. !зо члсть с основныа экологические п»инципы и концепции особая задача .н если фактор (или факторы), интересующий нас, трудно или неудобно измерять непосредственно. В самом деле, экологи при изучении незнакомых ситуаций или крупных областей постоянно используют организмы в качестве индикаторов. Особенно полезны в этом отношении наземные растения. Например, на западе США, начиная с ранних работ Шанца (19! 1) и Клементса (!916), растения много раз использовались как индикаторы условий в воде и почве (особенно влияние этих условий на пастбищный и сельскохозяйственный потенциалы).
Много работ проведено также по использованию позвоночных и растений в качестве индикаторов температурных зон; первые работы в этой области выполнены Мерриэмом (1894 и 1899). В последние годы получили распространение функциональные пробы (гл. 9, разд. 1).
Вот некоторые существенные соображения, о которых надо помнить, занимаясь экологическими индикаторами: !. «Стено»-виды, как правило, являются гораздо лучшими индикаторами, чем «эври»-виды. Причины этого вполне ясны. Такие виды часто не особенно обильны в сообществе. Некоторые подробности об этом и концепция «верности» даются в гл. 14, равд. 5. 2.
Крупные виды обычно являются лучшими индикаторами, чем мелкие, потому что, как описано в гл. 3, на данном потоке энергии может поддерживаться большая биомасса, или «урожай на корню», если эта биомасса распределена по крупным организмам. Скорость оборота у мелких организмов может быть так высока (сегодня они есть, а завтра нет), что отдельный вид, присутствующий в момент исследования, может и не быть особенно полезным экологическим индикатором.
Роусон (1956), например, не нашел такого вида водорослей, который мог бы служить индикатором типов озер. 3. Перед тем как выделять в качестве индикатора тот или иной вид пли группу видов, надо собрать многочисленные полевые, а если возможно, и экспериментальные данные о лимитирующем характере рассматриваемого фактора. Кроме того, надо знать возможности компенсации или адаптации; если существуют выраженные экотипы, то присутствие одной и той же группы видов в разных местообитаниях не обязательно означает, что условия в них одинаковы (об этом было сказано выше в данной главе).
4. Численные соотношения разных видов, популяций и целых сообществ часто служат лучшим индикатором, чем численность одного вида, так как целое лучше, чем часть, отражает общую сумму условий. Это особенно ясно показано при поисках биологических индикаторов разных типов загрязнения, о чем подробнее говорится в следующей главе.
В Европе Элленберг (1950) показал, что флористический состав сообществ сорняков служит прекрасным количественным индикатором потенциальной сельскохозяйственной продуктивности земли. Любопытно, что в наш атомный век открыли способность некоторых .растений указывать месторождения урана (Кеннон, 1952, 1953, 1954). Когда растения с глубоко уходящими корнями, такие, как сосны и можжевельники, растут над залежами урана, в надземных частях растений концентрация урана оказывается выше, чем обычно. Нетрудно собрать листья, превратить их в золу и провести флуоресцентный анализ; если содержание урана в золе составит 2 ч. на млн, можно считать, что, в данном районе находится пригодное для разработки месторождение урана. Поскольку селен часто ассоциируется с урановой рудой, растения — индикаторы селена, например виды Аз!гада!из в области Скалистых гор, также могут быть полезными при поисках месторождений.
Там, где уран ассоциируется с серой, полезными индикаторами могут быть накапливающие серу представители крестоцветных и лилейных. Организация на уровне сообщества. Принципы и концепции Глава 6 1. КОНЦЕПЦИЯ БИОТИЧЕСКОГО СООБЩЕСТВА Определения Объяснения Концепция сообщества относится к числу наиболее важных понятий в экологической теории и практике. Она важна с теоретической точки зрения, подчеркивая тот факт, что различные организмы обычно образуют организованную систему, а не разбросаны по Земле случайно как независимые существа. Подобно амебе, биотическое сообщество постоянно меняет свой внешний облик (мысленно представьте себе осенний н зимний лес), однако оно обладает структурой и функциями, которые можно изучить и описать и которые являются уникальными атрибутами данной группы.
В. Шелфорд — первый эколог, исследовавший биотические сообщества, — определил сообщество как «некую совокупность, относительно однородную по таксономическому составу и внешнему облику», К этому можно добавить — «и с определенной структурой пищевых связей и метаболизма». Сообщества могут быть четко ограничены и отделены друг от друга. Это наблюдается в тех случаях, когда их местообитания резко различаются; однако относительно четкие границы могут Биотическое сообщество— ба совр пность популяций, населяющих определенную территорию или биотоп. то своего рода организационная единица в том 'смысле,' что она обладает некоторыми особыми свойствами, не присущими слагающим ее компонентам — особям и популяциям (см.
принцип уровней интеграции, гл. 1, разд. 1), и функционирует как единое целое благодаря взаимосвязанным метаболическим превращениям, Биотическое сообщество представляет собои живую часть экосистемы (см. гл. 2, разд. 1). Термин биотическое сооби(ество следует понимать широко и использовать для обозначения естественных группировок различного размера — от биоты древесного ствола до биоты бескрайного леса или океана. Основные сооби(ества (ша)ог сопппппН!ез) ха~рактеризуются большими размерами и завершенностью организации, что обеспечивает им относительную независимость. Они нуждаются в притоке извне лишь солнечной энергии и практически не зависят от соседних сообществ. Мелкие сообщества (пппог сош- пшпИ)ез) в той или иной степени зависят от соседних сообществ.
Сообщества обладают не только функциональным единством с характерной структурой трофических связей и энергетического обмена, но и некоторым композиционным единством, что обеспечивает возможность сосуществования определенных видов. Однако виды в значительной степени замещают друг друга во времени и пространстве, поэтому функционально сходные сообщества могут иметь различный видовой состав. 182 часты основныв экологичвскив пэинципы и концепции устанавливаться и в результате взаимодействий самих сообществ. Тем не менее очень часто сообщества постепенно переходят одно в другое, без резко очерченных границ. Как будет показано в равд.
3 этой главы, целостность или прерывистость зависят от градиента изменений факторов среды. Концепция сообщества имеет большое значение в экологической практике, так как «функционирование организма зависит от сообщества». Поэтому если мы хотим «контролировать» какой-либо вид, т. е. способствовать его процветанию или, напротив, подавить его, то часто лучше модифицировать сообщество, чем предпринимать прямую «атаку» на этот вид. Так, например, при разведении перепелов целесообразнее поддерживать специфическое бнотическое сообщество, в котором сложились оптимальные условия для существования их популяции, чем выращивать и выпускать этих птиц или воздействовать на ограничивающие факторы (например, на хищников). Бороться с комарами эффективнее и дешевле, преобразуя водное сообщество (например, изменяя уровень воды), а не пытаясь непосредственно воздействовать на них ядохимикатами.
Поскольку «сорняки» развиваются только при постоянном нарушении почвенного покрова, лучший способ борьбы с сорняками, растущими, например, по обочинам, дорог, — это прекращение перекапывания и вспашки придорожных полос и содействие развитию стабильного растительного покрова, с которым сорняки конкурировать не могут (см. фиг. 210, А). Благосостояние человека, так же как существование перепела, комара или сорняка, зависит н конечном счете от природы сообществ н экосистем, на которые он воздействует. Примеры Концепцию сообщества, видимо, лучше всего пояснить на примере двух исследований: одно — количественное исследование, выявляющее его структурные, или «п~родуктивные», особенности, а другое — физиологическое изучение функциональной, или «метаболической», организации.
Для иллюстрации первого описательного направления можно привести раннюю работу Фотена (1946) по исследованию биотических сообществ района северной кустарниковой пустыни в западной части Юты. В этой работе был выбран ряд «исследуемых участков», т. е. территорий, достаточно общи~рных, чтобы они могли быть типичными для данного района, и в то же время достаточно небольших, чтобы можно было проводить количественные исследования. За трехлетний период, пользуясь лучшими из известных в то время методов отбора проб, были тщательно определены плотность и встречаемость разных видов растений, численность и видовой состав популяций позвоночных животных (птицы, млекопитающие и рептилии) и беспозвоночных. Данные, характеризующие животное население, были сопоставлены со сведениями о физических условиях обитания, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
