Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 55
Текст из файла (страница 55)
Клементе и Шелфорд (1939) указывали, что животные (консументы) также могут играть регулирующую роль в сообществе. Там, где растения невелики по размеру, животные могут оказывать довольно большое влияние на физические условия мест обитания. Понятие «доминирование» не применялось к сапрофитному уровню, но есть все основания признать, что среди бактерий и других сапротрофов одни виды имеют большее значение, чем другие. Пример того, как различные группы микроорганизмов доминируют на разных стадиях процессов разложения в почве, приведен в гл.
14, равд. 3. В северных сообществах почти всегда число видов меньше, чем в южных. Так, на севере лес может на 90о)о состоять всего из одного или двух видов деревьев. В тропическом лесу, напротив, доминантами по тем же самым критериям могут быть более десятка видов (гл. 14, равд. 7). К тому же, как уже говорилось в разд. 1, доминантов меньше там, где физические факторы экстремальны. Таким образом, доминирование во всех экологических группах гораздо отчетливее проявляется в пустынях, тундрах и других зонах с экстремальными условиями. Иными словами, регулирующая роль в сообществах с экстремальными условиями распределена между меньшим числом видов.
Уравнение для вычисления показателя «концентрации доминирования» (с) показано ниже. Некоторые показатели видовой структуры сообществ А. Показатель доминирования е (Симпсон, )949) с = Х (п;,%)е, где и, — оценка «значительности» каждого вида (число особей, биомасса, продукция и т. п,), гУ вЂ” общая оценка «значнтельности», Б. Показатель сходства Б между двумя пробами (Серенсон, )948) 2С где А — число видов в пробе А, А + В '  — число видов в пробе В, С вЂ” число видов, общих для обеих проб. Примечание; показатель несходства = ! †. 187 ГЛ З. ОРГАНИЗАЦИЯ НА УРОВНЕ СООБЩЕСТВА В. Показатели видового разнообразия' 1) Три показателя видового богатства, илн разнообразия, г( (Маргалеф, 1968а; Меихиннк, 1964; Одун, Кантлон и Корникер, !960) 5 — 1 5 г( = —, гх» ==, г( = 5 на 1ООО особей, — (оя Аг — у ив где 5 — число видов, 2) Показатель выровненности и (Пиелу, 1966) Н где Й вЂ” показатель Шеннона (см.
ниже), е=( 5> он 5 — число видов. 3) Шенноновский показатель обшего разнообразия Н (Шеннон и Уивер, 1949, Маргалеф, 1968) Н = — ~'„~ —,) ) 1оя ® илн — В Р! 1ои Рь где и, — оценка «значительности» для каждого вида, Аà — обшая оценка «значительности», Р, — вероятность «значительности» для каждого вада = пВМ ' Дла представления величин бь е и Н обычно пользуются натуральными легарнфнанн !! р !, однако дла аычаслеина Й часто пРиненлют и логаРифм с основанием з пеги!, чтобы сраэу получить эту величину н «битах на особь>. Для иллюстрации сказанного предположим, что одно сообщество состоит из 5 одинаково важных видов; выразим величину, характеризующую «значительность», числом 2 для каждого вида (исходя, например, из того, что их плотность составляет 2 организма иа 1 м').
Пусть в другом сообществе, состоящем из 5 видов, «значительность» одного вида равна 6, а всех других — только 1. При подсчете с из формулы получим величину 0,2 для первого сообщества и 0,4 — для второго, в котором доминирование более «концентрировано» (в данном примере— на одном виде).
Уиттэкер (1965) вычислил показатели доминирования отдельных видов деревьев для ряда лесных массивов по доле участия каждого вида в общей чистой первичной продукции. Значения колебались в среднем от 0,99 для леса из секвойи (где практически доминирует один вид) до 0,12 и 0,18 для двух лесов в горах Смоки-Маунтинз, где доминирование, как и в тропичеоком лесу, было распределено между большим числом видов.
3. АНАЛИЗ СООБЩЕСТВ Определения Сообщества удобно именовать и классифицировать в соответствии: 1) с основными структурными показателями, такими, как доминирую. щие виды, жизненные формы или виды-индикаторы; 2) с условиями обитания сообществ и 3) с функциональными особенностями, такими, как тип метаболизма сообщества. Жестких правил именования сообществ, йодобно тому как это сделано для именования и классификации организмов, еще не сформулировано.
Классификации, основанные на структурных особенностях, как правило, специфичны для каких-либо определенных условий среды; попытки создать на этой основе универсальную систему оказываются довольно безуспешными. Функциональные особенности позволяют лучше сравнивать сообщества, населяющие самые различные биотопы, например наземные, морские или пресноводные. ЧАСТЪ 1. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИ1» 188 При анализе сообществ в пределах данного географического района или участка ландшафта применяют два различных подхода: 1) зональный подход, при котором дискретные сообщества опознаются, классифицируются н заносятся в своего рода контрольный список типов сообществ, и 2) градиентный подход, основанный на распределении популяций по одно- или многомерному градиенту окружающих условий или по оси, при котором место сообщества определяется по частоте распределения, показателям сходства нли другим статистическим показателям.
Термин ординаиия часто используют для обозначения расположения видов и сообществ по градиенту, а термин континуум — для всего градиента расположенных по порядку видов или сообществ. В общем, чем резче изменяется градиент внешней среды, тем более различимы илн дпскретны сообщества. Это объясняется не только большей вероят. пастью резких изменений физических условий среды, но и тем, что границы сообществ становятся более четкими в результате процессов конкуренции и коэволюции взаимодействующих и взаимозависимых видов Объяснения и примеры Рассмотрим прежде всего именование и классификацию сообществ на структурной основе.
Поскольку сообщества состоят нз организмов, многие экологи полагают, что нх всегда следует называть по наиболее важным организмам, главным образом по доминантам. Это вполне подходит для тех случаев, когда есть только один или два доминирующих вида или одна или две группы видов (может быть, роды), которые всегда четко выделяются, как, например, в пустынных сообществах полыни и лебеды, описанных в равд. 1. Во многих случаях, как показано в равд. 2, доминирующих форм гораздо больше, и такой подход гораздо менее удобен; кроме того, видовой состав сообщества может постоянно меняться, как, например, во многих сообществах планктонного типа. Как уже указывалось в гл. 2, основная реально существующая единица — экосистема, а не сообщество. Поэтому нет никаких логических доводов против того, чтобы называть сообщества по какой-либо особенности абнотической среды, если это позволяет получить четкое представление, о каком именно сообществе идет речь.
Названия сообществ, подобно любым другим названиям, должны быть выразительными, но как можно более краткими, иначе эти названия не приживутся. Поэтому, чтобы найти название сообществу, лучше всего подметить какую-либо бросающуюся в глаза и устойчивую черту, биотическую или абиотическую, и использовать ее в названии. На суше такой чертой обычно могут служить крупные растения. Однако в водных сообществах это могут быть и физические условия среды, например «сообщество быстро текущих вод», «сообщество эстуариев», «пелагическое 1открытое водное пространство) океаническое сообщество», «сообщество песчаного побережья», Если в состав сообщества входят хорошо заметные и весьма характерные животные, например сидячие придонные животные в лито- ральной зоне, сообщество можно обозначить по их названию, например «сообщество устричной банки» или «сообщество усоногих раков».
Вообще говоря, в названиях сообществ ие следует использовать имена высокоподвижных животных, поскольку животные компоненты сообщества вообще слишком изменчивы; лишь в редких случаях наблюдается четкое и длительное доминирование одного или двух видов, Шелфорд ратовал за использование животных в названии сообществ, чтобы подчеркнуть, что животные, так же как и растения, являются неотъемлемой частью биотического сообщества. Однако роль животных можно подчеркнуть !89 е'л.
б оргднизАция нА уровне соовщаствА 'Фпг. 64. Распределение популяций доминирующих видов деревьев по гипотетическому градиенту (от О до 10), иллюстрирующее распределение популяций в сообществе типа «коитииуум» (по Уиттвкеру, 1954в) Крявые распределеияя каждого вида имеют «колоколообразную» форму, причем пики откоси тельного обилия (в процентах от общего числа деревьев) приходятся на разные точки вдоль градиента Некоторые виды устойчивы к более шн)юному диапазону внешних условий (обычно характеризуются меньшей степенью домннярованкя) по сравнению с другнмн В пределах ос возного сообщества на основе сочетаний двух нлн более доминантных, «лн индикаторных, вн.
дов или других показателей можно выделять подсообщества (А-г в верхней части графика) такое подразделение несколько усвоено. но полезно для целей опвсання н сравнения Кривые ностроены по даннмм ряда исследований распределения некоторых видов деревьев по верти кальному градиенту н в описании сообщества, которое следует за названием. Сообществам, так же как и организмам, нужны не только названия, но и описания. Определение границ — одна из интереснейших проблем в классификации сообществ, как и в любой другой классификации. Сообщества и виды сходны в том, что они отчетливо отделяются друг от друга, если в градиентах среды и в эволюции имеются разрывы. Последние 20 лет (с 1950 по 1970 г.) экологи растений вели оживленную дискуссию по поводу того, следует ли рассматривать наземные растительные сообщества как дискретные единицы с определенными границами (Клемеитс, 1905, !9!6; Браун-Бланке, 1932, 1951; Добенмайр, !966) или же как «континуум», поскольку отдельные популяции реагируют на градиенты окружающей среды до такой степени независимо, что сообщества постепенно переходят друг в друга и всякое выделение дискретных единиц произвольно (Глнсен, 1926; Куртис и Мак-Интош, 19Ы; Уиттэкер, 1951; Гудолл, 1963, и другие).
Уиттэкер (1963) иллюстрирует эти различные точки зрения следующим примером. Если бы в Национальном парке Грейт-Смоки-Маунтинз нам предложили выбрать удобную точку, с которой можно видеть весь градиент высот — от долин до гребней хребтов, мы бы заметили пять по-разному окрашенных зон: 1) многоцветный лес; 2) темно-зеленый лес из тсуги, 3) темно-красный дубовый лес; 4) красновато-коричневую дубово-вересковую растительность и 5) светло-зеленый сосновый лес на гребнях хребтов. Можно рассматривать каждую из этих зон как отдельные типы сообществ н соответственно их анализировать, а можно считать их частями одного континуул(а, которые подлежат какой-либо форме градиентного анализа; при этом выявится распределение популяций отдельных видов и их реакция на изменение условий среды в соответствии с градиентом.
Такую ситуацию иллюстрирует фиг. 64, на которой показано распределение по частоте (в виде гипотетических колоколообразных кривых) 15 видов доминирующих пород деревьев (от а до л), перекрывающихся вдоль градиента, а также 5 до неиоторой степени условных типов сообществ (А, В, В, В) и Г), выделе- 190 ЧАСТЫ ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ 3 Д«0 м дгп /500 //ыссо)а, м 1 и \ сс г с с г с с ние которых основано на пи1 ках одного или более доми- нантов. Можно привести 0,00 много доводов е пользу то- го, чтобы рассматривать 11 весь склон как одно крупное сообщество, поскольку ь все эти леса связаны друг с другом обменом веществ, энергии и животных в одну /ппп зппп экосистему водосбориого басоейна, которая, как подчеркивалось в гл. 2, пред- ПССВГЕЛЕННОЕ Иемененне ставляет собой минимальеьгссптьт ную по размеру единицу экосистемы, поддающуюся функциональному исследованию и регулированию со стороны человека.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
