Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 56
Текст из файла (страница 56)
Однако Резкое изменение леснику или фермеру удобсьссспчы нее рассматривать каждую зону как отдельное сообшество, поскольку каждая из них отличается по скорости роста, качеству древесины, ценности в качестве места Чгнг. ЕЗ. Граднентныа анализ нзменення расти- Отдыха подверженность" ) тельностн на крутом (/) н пологом (//) склонах пожарам и болезням и по (Бнлз, |969). другим показателям, Оза склона имеют одкяаковую высоту |Эфвопкя), Как это часто бывает, Веерке: графек показателей раэлкчмя для участков, расположеаемх рядом по всртакальаому градиенту.
КОНцЕПцИИ И Подкодь| ЗЕВИВкаэзг Распределеаае по частоте двух вялое: Асасга СяТ ОТ ГЕОГрафнн ПОЭТОМУ эепееа) |О к саима еекнэ |3). экологи, работающие на территориях с постепенно изменяющимися условиями среды и однообразными субстратами (см. стр. 171, где обсуждается понятие «зрелые» почвы в противоположность «геологически молодым» почвам), предпочитают концепцию «континуума» и различные методы «ординации» (т. е. статистические методы распределения популяций и сообществ по градиентам). В то же время экологи, работающие на территориях с резкими изменениями среды и неоднородным рельефом, отдают предпочтение зональной концепции .Билз (1969) непосредственно сравнивал изменение растительности на крутых и на пологих склонах гор в Эфиопии.
Результаты этой работы показаны на фиг. 65. На крутом склоне наблюдается больше разрывов непрерывности, о чем свидетельствует несколько резких пиков на кривой показателей различия, вычисленных для каждой пары соседних участков (фиг. 65, вверху). Кроме того, на крутом склоне в большей степени, чем на пологих, выражена тенденция к внезапному появлению н исчезновению видов.
Как показывает нижняя часть фиг. 65, кривые распределения доминирующих видов по частоте при постепенном изменении высоты близки к колоколообразной форме нормального распределения (напоминая гипотетические кривые на фиг. 64). При резком же изменении высоты эти кривые имеют резкие изломы, что указывает на более четкое разграничение популяций. Бдлз сделал вывод, что «вдоль крутых склонов сама растительность может образовывать разрывы, несмотря на непрерывность градиента среды, 191 ГЛ 6. ОРГАННЗАЦНЯ НА УРОВНЕ СООБЩЕСТВА тогда как на пологих склонах этого может и не быть» (см. также равд. 6 этой главы).
Обособлению одного сообщества от другого могут способствовать три важных процесса, которые будут обсуждаться в последующих главах: 1) конкурентное исключение; 2) симбиоз между группами видов, зависящих друг от друга (оба эти аспекта рассматриваются в гл. 7), и 3) сопряженная эволюция групп видов (см. гл. 9, равд. 5). Под влиянием таких факторов, как огонь н антибиотики, также могут возникнуть четкие границы (фиг. 60). Бывал (1956) описывает ситуацию в парке Итаска (штат Миннесота), где в пределах основного массива кленово-липового леса имеются довольно хорошо отграниченные островки елово-пихтового леса, не связанные с изменениями рельефа. В гл. 12 описана четко выраженная зональность, наблюдаемая в морских бентосных сообществах (фиг. 162 и 168, Б).
При любом анализе сообществ чрезвычайно важно учитывать фактор времени как в масштабе развития сообщества, так и в эволюционном масштабе. Эти положения подробно обсуждаются в гл. 9. Здесь достаточно сказать, что сообщества разного возраста часто весьма резко отграничены друг от друга. Таким образом, градиентный анализ (см. исчерпывающие сводки Уиттэкера, 1967, и Мак-Интоша, !967) наряду с более сложными н пока мало используемыми методами матричного, структурного и «многоосевого» анализа позволяет объективно выявить неоднородность структуры сообщества н связи между составляющими его популяциями.
Способ разграничения и классификации сообществ зависит от цели исследования и от того, как предполагается использовать полученные данные. Напомним вновь (см. гл. 2) о двух основных подходах в экологии, а именно о «мерологическом» подходе, когда изучение начинают с частей (популяций), из которых строится система, и «холистическом» (целостном) подходе, когда изучение начинают с целого. Таким образом, отправной точкой может быть нлн весь «континуум», или любая из отдельных его частей. 4. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ В СООБЩЕСТВАХ Определения Из общего числа видов какого-либо трофическокго уровня нли сообщества в целом обычно лишь немногие имеют значительную численность, большую биомассу, продуктивность или другие показатели «значительности»; большая же часть относится к редким видам, т. е. имеет низкие показатели «значительности».
Если за поток энергии в каждой трофической группе «ответственны» несколько обычных или доминирующих видов (см. равд. 2 этой главы), то видовое разнообразие трофической группы нли сообщества определяют главным образом многочисленные редкие виды. Соотношение между числом видов и «показателями значительности» (численность, биомасса, продуктивность н т. п.) называется показателем видового разнообразия. Обычно видовое разнообразие невелико в «физически контролируемых экосистемах», т. е. в экосистемах, сильно зависящих от лимитирующих физико-химических факторов, и велико в экосистемах, контролируемых биологическими факторами.
Вообще говоря, разнообразие увеличивается с уменьшением отношения отрицательной энтропии к биомассе (см. гл. 3, равд. 1). Разнообразие непосредственно связано с устойчивостью, однако не известно, до какой степени эта связь является причинно-следственной, з92 чдсть 1. ОснОВные экологические принципы и кОнцепции Объяснения Зависимость между числом видов и их численностью (или другими показателями «значительности») описывается вогнутой кривой (фиг.
66). Обычна в состав сообщества входит несколько видов с высокой численностью и множеством редких видов с небольшой численностью, однако количественное соотношение этих показателей очень широко Фиг. 66. Обп(ви зависимость между чис- варьирует. Как показа~но на фиг. 66, лом видов (3) и числом особей, прихо. под влиянием стресса кривая выравдяп(ихси ив одни в"д (А)(ь). нивается, поскольку уменьшается Большинство нрнроднМХ сообв(еств состоит из ЧИС ЧО редхих ВИДОВ Н ВМесте С теМ нескольких видов с высокол численностью (обмчвые, или доминирующие вялы) н многих возрастает «значительность» невнлов, иредставленнмх неболыиим числом осовев (редкие виды), Суровые условия сре.
ОКОЛЬКИХ ОбЫЧНЫХ ВИДОВ (УСтайЧИ- лм, загРЯзнение и дртгке вилы стресса стРе- вых или особенно хорошо адаптиромятся выровнять зту кривую, как показано оунктирнол линков. ванных к сгрессу), т. е. происходит «концентрация доминирования» в этих видах. Для анализа видового разнообразия в различных ситуациях используются два подхода: 1) сравнения, основанные на форме кривых обилия видов нли на соответствующих уравнениях, и 2) сравнения, основанные на показателях разнообразия, которые представляют собой отношения или другие математические выражения зависимости между числом видов и их «значительностью».
Использование формул для расчета нескольких типов показателей разнообразия, приведенных в разд. 2 этой главы, иллюстрирует фиг. 67, а примеры графического изображения — фиг. 68. Важно понять, что видовое разнообразие слагается из ряда компонентов, которые могут по-разному реагировать на географические, эволюционные или физические факторы.
Один из таких основных компонентов может быть назван видовым богатствам или компонентом многообразия; он выражается простым отношением общего числа видов 5 к общему числу особей й) (или к величине, характеризующей «значительность»), как в трех показателях с( (см. равд. 2). Эти показатели можно использовать для сравнения сообществ, групп сообществ или групп популяций при условии, что 5 является линейной функцией логарифма )ьг либо квадратного корня из 1')'. Для выражения разнообразия используется отношение числа видов к единице площади, однако размеры проб при этом должны быть сравнимы.
Часто, но далеко не всегда, оба отношения (число видов: численность и число видов: площадь) можно представить логарифмически или экспоненциально (т. е. новые виды добавляются в количествах, пропорциональных логарифму или экспоненте числа особей или площади обследованной территории). Второй основной компонент разнообразия — это так называемая выровненность распределения особей между видами. Например, две системы, каждая из которых состоит лз 10 видов и 100 особей, могут иметь одинаковые отношения 5/Ж, но совершенно различные показатели выровненности в зависимости от распределения 100 особей между 10 видами.
Так, в одном крайнем случае распределение может иметь вид: 91-1-1-1-1-1-1-1-1-1 (минимальная выровненность), а в другом крайнем -случае — по 10 особей на вид (идеальная выровненность). Удобным показателем для этого компонента разнообразия может служить показа-тель е. Широко используемая функция Шеннона, или показатель Н, )ГЛ 9 ОРГАНИЗАЦИЯ НА УРОВНЕ СООБЩЕСТВА лц 3 3 5) ч и б Зг б() бб б!) Вб рпсслиинне ение ие течению, кж ° фиг. 67. Некоторые примеры использования показателей видового разнообразии, А. Влияние увелпчеяня размера проб па дза показателя разноабразяя; график построен па полулогарнфмнческой бумаге, где пзабражепа кривая числа вялое члепястонагнх в последова.
тельных суммнрующпхсв пробах, которме брали с площадок размером 0,1 м' на просяном поле драп!сит) в штате джорджии (см. фпг. Г) (па Баррету, !9гм). Б Влнвппе однократной обработкп севином (ннсвктпцпд, сахрапяющнй токспчпость в течение 10 дней) на популяцню членпстовогнх участка просяного поля площадью о,а га. два компонента разнообразна (и н е), а еакже показатель общего разнообразна (Й) вычяслепы па оспазапнп 100 проб (па 1 м'), атбнрав нхс с шнхся с начала нюня па конец сентября с интервалами 1 — 2 яеделн.
Такне графнкн облегчают прямое сравненне отнасятельпык пзмененяй, вызванных острым пнсектнцядн м стресс м ы (по Баррету, 1999). В. Изменеяня шеяпоновсюзго показателя разнообразна для бевтоса (оргаппэ- б мы, населяющие прндонпый слой водоема). исследованного вяла по течению от места вы раса зегрязняющях веществ (смесь бытовых в промышленвмх стачямх вод небольшого города). !Видно резкое сннжепяе разнообразна нод влнпняем хроннческого загрязнения рекн плохо очв. щеннымп сточнымя ведами (Уплм. Ийу). отражающий так называемое количество информации (которая содержит трудно вычисляемые факториалы), объединяет оба компонента— разнообразие и выровненность — в общий показатель разнообразия. Ясли нри сравнениях нет необходимости выделять компонент разнообразия, то удобнее всего использовать этот общий показатель (фиг.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
