Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 59
Текст из файла (страница 59)
Различные варианты внутренней организации функционирующих сообществ организмов создают «структурное разнообразие»' сообщества. К ним относятся: 1) характер стратификации (вертикальная ярусность); 2) характер зональности (горизонтальные подразделения); 3) характер активности (периодичность); 4) характер пищевых связей (сетевая структура пищевых связей); 5) характер размножения (связи потомков с родителями, клоны растений и т. п.); 6) характер групповых отношений (стаи н стада); 7) характер совместной деятельности (определяемый конкуренцией, антибиозом, мутуализмом и т. п.); 8) характер стохастнческих связей (зависящий от случайных воздействий). объяснения и примеры Облик сообщества определяется не только разнообразием видов и их относительной численностью (это обсуждалось в равд.
4). Функционирование сообщества и его стабильность зависят также от его внутренней организации и от обусловленных этой организацией типов активности. Подробное описание особенностей сообществ наземных и водных местообитаний дано во второй части книги; здесь же мы ограничимся лишь несколькими примерами. В лесу два основных яруса — автотрофный н гетеротрофный, характерные для всех сообществ (см. гл. 2), — часто отчетливо подразделяются на дополнительные ярусы. Например„растительность может .быть представлена травой, кустарником, древесными ярусами 1 и П; почва также отчетливо подразделяется на горизонты (фиг.
53 и 54). Такое разделение на ярусы характерно не только для прикрепленных растений или мелких организмов, но н для более крупных и подвижных животных. Например, Дауди (1947) исследовал в течение года популяции членистоногих пяти основных ярусов леса из дуба и гикори в штате Миссури. Из 240 видов насекомых, пауков и многоножек 181 вид (или около 75 а~о ) был собран в одном ярусе, 32 — в двух ярусах, 19 — в трех и только 3 — 5 видов — в четырех или во всех пяти ярусах, что указы.
вает на довольно отчетливую приверженность к определенным ярусам представителей этой высокоподвижной группы организмов. Даже птицы, которые могут за несколько секунд легко взлететь с земли на верхушки самых высоких деревьев, часто прочно привязаны к определенным ярусам, особенно в период размножения. Не только гнезда, но и целые кормовые участки зачастую приурочены к строго определенному ярусу. У высокоподвижных групп, таких, как птицы, ярусность особенно отчетливо проявляется при наличии в данном лесу ряда сходных видов (особенно близкородственных), являющихся потенциальными конкурентами. Например, в вечнозеленых лесах Новой Англии Репг(го(са тацпо1(а занимает нижний ярус леса, Р. Оегез— ' Пнелу (19бба) использует термин «структурное разнообразие» з более узком смысле для обозначения степени агрегацнн между особямн одной популяция н особямн другой.
ЧАСТЬ Ь ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОИЦШЩИйв м гр гу 7г345о угу Фиг. 99. Вертикальное распределение трех иепромысловых видов рыб в середине ле та в трех искусственных водоемах в долине Теннесси. На графиках справа показаны сокерыание кислорода и температура, опрелслиющие глубину, и которой приурочены различные види. средний ярус, а О. гикса — верхний. Все эти виды относятся к семейству Рагц!Ыае и ведут себя сходным образом при добывании пищи. Другие виды славок обитают в одном и том же ярусе, но занимают в нем различные участки, Р.
Мак-Артур и Дж. Мак-Артур (1961) показали, что в умеренной зоне видовое разнообразие, по крайней мере у птиц, связано с высотой растительного покрова и степенью его ярусиости. Как уже указывалось, наблюдаемое в тропиках большое разнообразие видов связано не только со структурой сообщества, но и с другими факторами. Чтобы представить себе крайние варианты ярусности леса, сравните по существу двухъярусный контролируемый пожарами сосновый лес (фиг. 190) с многоярусным дождевым тропическим лесом (фиг. 200).
Интересным примером стратификации популяций служит вертикальное распределение трех видов непромысловых рыб в искусственных ГЛ, б. ОРГАНИЗАЦИЯ НА УРОВНЕ СООБЩЕСТВА Предуявнпгьс Первичные нрлгреенпгеги Фпг. тб. Реальная ппщеввя сеть (Б) и две гппотетпческпе сети (А и В). Ревльиея пищевая сеть выяввевв с помощью рвдноехтнвного явотопе "Р в однолетнем сообществе. в которое входят две виде растения и 1В ввдов ввсекомых. пятвющяхсв вв рвстевввх одного нлв обоих видов.
Ревльивв сеть по своему рввнообрвевю представляет нечто средяее. между двумв кредввмя гипотстнческимн тяпемв. водоемах в середине лета в долине Теннесси (фиг. 69). Как и во многих. глубоких озерах умеренного пояса, летом в этих водоемах можно отчетливо различить два слоя: верхний теплый, богатый кислородом слой, где происходит циркуляция воды, и лежащий под ним более глубокий н холодный слой, где циркуляция воды отсутствует и где содержание кислорода часто бывает очень низким (о стратификации озер см. также гл. 11, равд. 5).
Как показывает график, большеротый окунь особенно вынослив .к высоким температурам (это подтверждается также тем, что он встречается в природе значительно южнее двух других видов) и держится ближе,к поверхности. Два других вида держатся в более глубоких слоях воды, причем канадский стизостедион — в самых глубоких.
(и потому особенно холодных), которые все содержат достаточное количество кислорода. Определив содержание кислорода и температуру воды иа различных глубинах, можно предсказать, где рыба должна быть особенно многочисленна. В местных газетах даже публикуют диаграммы, подобные изображенной на фиг. 69„чтобы помочь рыбакам решить, на какой глубине лучше ловить данный вид рыбы. Однако, как известно каждому рыболову, одного лишь знания того, где находитсгб рыба, еще недостаточно для успеха, хотя это и может помочь! В океане косяки рыб часто настолько четко приурочены к разнымг глубинам, что образуют резко разграниченные слои (фиг. 170). Одно нз слабых мест в исследованиях видового разнообразия, описанных в предыдущем разделе, заключается в том, что такой анализ не. позволяет установить характер функциональной связи между видовыми популяциями.
Мы лишь допускаем, что высокое отношение числа видов к числу особей свидетельствует о сложной пищевой сети с разного. рода взаимодействиями и устойчивости, создаваемой обратной связью. Более совершенный подход заключается в непосредственном определе иии разнообразия звеньев и связей в реально существующей пищевой сети. Прецнпитиновые тесты (см. Демпстер, 1960), или, как подробно" описано в гл. 17, метод радиоактивных изотопов, дают возможность проследить путь энергии и вещества от популяции одного вида к популяции другого (Вигерт, Ю. Одум и Шнелл, 1967). На фиг. 70, Б показана в качестве примера часть пищевой сети, исследованная с помощью радиоактивного егР. В этом примере рассматривается однолетнее сообщество" с двумя Основными доминирующими видами растений и более чем. 120 видами членистоногих, которые связаны с надземным травянистым.
ярусом. Из них лишь 15 видов действительно питались на обоих растениях, что было установлено наблюдениями за перемещением изотопа„ ЧАСТЬ Ь ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ проводившимися в течение 6 недель в середине лета. Таким образом, ббльшая часть видов животных, в сущности, не входила в первое звено пищевой цепи. Конечно, многие из них были хищниками или паразитами, однако большинство использовало растения главным образом как убежища, а питалось менее обычными, не помеченными изотопом растениями или детритом, микроорганизмами и т. д. Как показывает фиг.
70, на одном из доминирующих видов (известно, что он выделяет антибиотики) «паслось» меньше видов, чем на другом. Разнообразие пищевой сети (которое можно определить по числу прослеженных путей и связей) оказалось промежуточным между двумя крайними гипотетическими моделями с низким и высоким видовым разнообразием (фиг.
70, А и В). Поскольку все сообщества, кроме глубоководных, почвенных и пещерных, испытывают на себе в течение суток изменение интенсивности света и температуры, можно ожидать, что в активности основной части популяций в большинстве сообществ наблюдается периодичность, связанная прямо или косвенно с этими изменениями. Термин «суточная периодичность» относится к явлениям, которые повторяются с интервалами в 24 ч или немного меньше, а термином «циркадный ритм» обоз««ачают стойкую периодичность, которая регулируется биологическими часами, обеспечивающими сопряженность ритма окружающей среды с физиологическим ритмом (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
