Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 124
Текст из файла (страница 124)
156 изображены также некоторые сложные формы рельефа морского дна, в их числе — срединно-океанические хребты, от которых, как предполагают, дрейфуют материки (равд. 1 этой главы). В зависимости от занимаемого местообитания население океана делят на планктон, нектон н бентос, подобно тому как это принято при описании пресноводных экосистем (гл. 11, равд. 2). Широко используется, кроме того, термин пелагический.
Он объединяет планктон и нектон (который в море не имеет большого значения), т. е, все, что живет в открытых водах. В общем материковый шельф простирается на некотором расстоянии вдоль берега, на границе шельфа дно круто обрывается вниз, образуя материковый склон; затем дно несколько выравнивается — это материковое подножие — и опускается к более глубокому и ровному ложу океана — абиссальной равнине. Мелководная зона шельфа называется неригической («прибрежной») зоной. Зональность в пределах литорали (приливно-отливная зона между отметками высокой и низкой воды) будет рассмотрена в следующем разделе.
Область открытого океана вне материкового шельфа называют океанической. Материковому склону и , подножию соответствует батиальнал зона. Как показано на фиг. 156, она может быть геологически активной, пересеченной долинами и каньонами, подверженными действию подводных лавин и эрозии. Область океанических глубин, нлн абиссальная область, может находиться в разных местах иа глубине от 2000 до 5000 м. Абиссальную область перерезают глубокие впадины и ущелья, глубина которых превышает 6000 м (эти очень большие глубины иногда называют хадалью). Бруун (1957а) назвал абиссаль «крупнейшей в мире экологической единицей». Несмотря на свою обширность, эта зона представляет собой все же неполную с))игл орал»лая Нери ти с 1000 7000 сз 0000 4000 0000 0000 7000 Фиг. 156. Горизонтальная и вертикальная зонвльность в море (Хизен, Тарп и Юинг, 1959). Нз поперечном разрезе в районе Западной Атлантнкн показаны некоторые геологнческне особепностя строения морского дна: впзднны (которые могут укоднть в глубнну более чем па йсчв мь каньоны, лребты, абнссальная равннна н средннно.океанические кребтм, которые вздымаются подобна большнм горным пикам.
ЧАСТЬ Х ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ экосистему, поскольку первичные источники энергии находятся далеко над ней. Важная вертикальная зональность определяется проникновением света. Компенсационная зона (гл, 11, разд. 2) отделяет тонкую верхнюю звфотическую зону (т. е. «продуцирующую» область) от неизмеримо большей толщи афотической зоны. Как показано на рис. 156, эвфотическая зона достигает больших глубин (до 100 — 200 м) в прозрачных водах океанической области. В более мутных (и богатых) прибрежных водах глубина эффективного проникновения света редко превосходит 30 м (фиг.
16). Океаническую часть афотической зоны иногда в свою очередь подразделяют на вертикальные зоны, как это показано на фиг. 158. На фоне первичной зональности, основанной главным образом на физических факторах, отчетливо прослеживается вторичная зональность — как вертикальная, так и горизонтальная; эта вторичная зональность проявляется в распределении сообществ. Сообщества каждой первичной зоны, за исключением эвфотической, подразделяются на два достаточно четких вертикальных компонента — бентосный, или донный (бентос), и пелагический. В море, так же как и в крупных озерах, растительные продуценты представлены микроскопическим фитопланктоном, хотя крупные многоклеточные водоросли (макрофиты) могут иметь существенное значение в некоторых прибрежных районах.
К первичным консументам, следовательно, относится преимущественно зоопланктон. Животные средних размеров питаются либо планктоном, либо образующимся из планктона детритом, а крупные животные в основном хищники. Имеется лишь небольшое число крупных животных, которые, подобно крупным сухопутным животным, таким, как олени, коровы и лошади, питаются исключительно растительной пищей. В море в противоположность суше и пресным водам существует разнообразная и важная группа сессильных (прикрепленных) животных. Многие из них по своему внешнему виду напоминают растения, на что указывают такие названия, как морские анемоны, морские лилиа и т. д.
Зональность этих морских донных животных поражает подчас так же, как поражает зональность деревьев в горах. Эта зональность положена в основу классификации сообществ, подобной классификации крупных наземных растений. Проводя эту аналогию далыпе, можно отметить, что прикрепленные животные в море, как и растения на суше, предоставляют убежища множеству мельчайших организмов. Здесь широко распространены комменсализм и мутуализм, представляющие собой важные типы взаимодействий между многими морскими видами (гл. 7). Прикрепленные морские животные и вообще представители бентоса неритической зоны в своем жизненном цикле обычно проходят пелагическую стадию.
Таким образом, исходя из концепции сообщества, донное население нельзя считать самостоятельным типом сообщества, а следует рассматривать как часть зонального сообщества. 4. КОЛИЧЕСТВЕННОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПЛАНКТОНА Планктон не только занимает ключевую позицию в экосистеме океана, но и служит подходящим объектом для количественных исследований. Множество работ по морской экологии посвящено изучению планктона. Дж. Томпсон в !830 г. и вслед за ним И. Мюллер в 1845 г.
стали пользоваться приспособлением, которое теперь называют планктонной сетью (название иланктон не употреблялось до 1887 г.). Изучая жизненный цикл морской звезды, Мюллер протягивал в море мелкоячеистую сеть, чтобы поймать личинок этого животного. Ученый был поражен тем ГЛ. М. ЭКОЛОГИЯ МОРЯ огромным богатством жизни, которое ему пришлось при этом наблюдать, Мюллер заразил своим энтузиазмом Эрнста Геккеля, который, как н другие современные ему биологи, был потрясен, столкнувшись с этим новым миром, становившемся доступным после протягивания в воде «сети Мюллера».
Так Мюллер и Геккель невольно стали первыми экологами, и именно Геккель в 1869 г. выдумал само слово экология! Теперь планктонные сети делают обычно из прочного шелка или нейлона; их пряди прочно скрепляют, скручивая и связывая. В таких сетях бывает от 18 до 200 ячеек на дюйм. При количественных исследованиях применяются замыкающиеся сети, позволяющие вылавливать животных на определенных глубинах, при этом в улов не попадаются животные, встречающиеся в то время, когда сеть опускается или поднимается вверх.
Замыкающаяся сеть, снабженная устройством, измеряющим объем профильтрованной воды, называется планктоночерпателем Кларка — Бампуса (названа по именам двух биоголов, занимавшихся изучением моря). Даже тончайшая шелковая сеть улавливает только часть биомассы планктона (сетноб планктон). Мелкие фитопланктонные организмы, бактерии и простейшие, проходящие сквозь мельчайшие ячейки, относят к наннопланктону (нанна — карлик; обратите внимание, что эти же самые термины используются при описании планктонных обитателей пресных вод, см.
гл. 11, равд. 2). Сетной планктон и наннопланктон называют еще (это, по-видимому, более подходящие названия) макро- и микропланктон соответственно. Изучение взаимосвязи между метаболизмом и составом планктонного населения водных масс подтвердило то, что предполагалось долгое время (см. Аткинс, 1945; Найт-Джонс, 1951; Вуд и Девис, 1956), а именно: наиболее важные фотосинтезируюи(ие организмы представлены не относительно крупным сетным планктоном, но наннопланктоном, особенно кроше«ными зелеными жгутиковыми размером от 2 до 25 мкм. Это утверждение, по-видимому, особенно справедливо по отношению к океанической эвфотической зоне, однако наннопланктон может играть решающую роль и в метаболизме прибрежных вод (йентш и Райтер, 1959). Сказанное выше еще раз подтверждает принцип (впервые о нем говорилось в гл.
2), гласящий, что размер организмов не является надежным показателем его значения в системе, которая характеризуется малым временем оборота биомассы и высокой скоростью круговорота биогенных веществ. Мельчайшие жгутиковые (размером около 5 мкм) встречаются также в изобилии в афотической зоне на глубине 1000 м и более, Большинство из них бесцветны, но некоторые содержат хлорофилл. Это заставляет предполагать, что они питаются гетеротрофно по крайней мере в течение большей части времени, используя растворенное органическое вещество, которое было синтезировано в фотической зоне. Эти жгутиковые, возможно, образуют одно из ключевых звеньев пищевой цепи от первичной продукции в фотической зоне к зоопланктону и бентосу афотической зоны (другое звено может быть представлено Опускающимися вниз агрегатами, сформированными из растворенных органических веществ; вопрос этот будет обсуждаться ниже).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
