Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 128
Текст из файла (страница 128)
Т~реока, ~минтай и камбалы — донные рыбы, добываемые тралом; рыбы остальных групп добываются ~в поверхностных водах сетями илн неводами разных типов. Обратите внимание, что большинство этих рыб питается планктоном (пищевая цепь относительно короткая). Об основных районах мирового рыболовства, уловах в них и прогнозах на будущее будет сказано в гл.
15 (см. также табл. 12 н 13). Кроме хищных рыб, таких, как акулы, важными третичными ионсументами в море являются морские птицы. Морские птицы, а также тюлени и морские черепахи, несомненно, представляют собой связующее звено между сушей и морем, поскольку размножаться они должны на суше, а,пищу добывать в море. Следовательно, эти дышащие воздухом животные точно так же входят в пищевые цепи моря, как рыбы и беспозвоночные, которыми они питаются.
В гл. 4 (фиг. 33 и 34) упоминалось о ~роли птиц в «завершении» круговоротов азота и фосфора. Подобно истинно морским животным птицы скапливаются у берегов, и особенно в продуктивных районах. Береговые птицы часто встречаются в супралиторальной и лнторальной зонах; бакланы, нырки и пеликаны — в сублиторальной зоне, а разные виды буревестников — далеко от берега в неритической зоне. У птиц можно проследить даже вертикальное ~распределение областей питания в воде, как было показано на фиг. 104. Бактерии. Согласно Зобеллу (1963), плотность бактерий в морской воде колеблется в пределах от менее одной на литр в открытом океане до максимальных величин 10' на миллилит~р в прибрежных водах.
Как обсуждалось ~ранее (гл. 4, равд. 7), роль бактерий может быть несущественной в регенерации питательных веществ в толще воды. В осадках, однако, бактерии играют, вероятно, такую же роль, как и в почве. Их плотность в морских осадках составляет от менее 10 до 10а на грамм поверхностного осадка в зависимости от содержания в нем органиче- ' Исключение составляет промысел таких широко распространенных хищников последнего звена, как тунцы и макрели, ведущийся в глубоководных районах Однако и здесь лучшие промысловые участки-.- районы подъема глубинных вод ЧАСТЬ 2. ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ ского вещества. Как и в других местах, организмы, обитающие в осадках и питающиеся детритом, получают, по-видимому, большую часть энергии пищи, переваривая бактерий, простейших и другие микроорганизмы, связанные с заглатываемым детритом (Жукова, 1963).
Грибы н дрожжи не играют сколько-нибудь значительной роли в море, за исключением тех мест, где имеется много остатков макрофитов. Некоторые успехи в современной морской микробиологии рассматриваются в гл. 19. Разрез морских осадков На фиг. 166 изображен идеализированный разрез осадков, показывающий физические и химические изменения, происходящие между верхним окисленным слоем и восстановленной зоной, где нет доступа газообразного кислорода.
Эти изменяющиеся условия сильно влияют на распределение животных, метаболиты которых в свою очередь влияют на химическую природу зон. Шкала окислительно-восстановительного потенциала, или ~редокс-потенциала, измеряемого в милливольтах, называется шкалой Е!2 по аналогии с шкалой рН. Однако в данном случае измеряется активность электронов, тогда как, измеряя рН, мы измеряем активность протонов (более подробные сведения по этому вопросу можно получить в работах Хьюитта, 1950, и Зобелла, 1946). В зоне разрыва редокс-потенциала величина ЕЬ быстро снижается и становится отрицательной в полностью восстановленной, или сульфидной, зоне.
В гл. 2 и 4 было уже подчеркнуто значение взаимодействия между аэробным и анаэробным ярусами в,регулировании круговорота серы, химического состава моря н газового баланса атмосферы, так как при этом взаимодействии происходит «микробное возобновление» биогенных веществ в результате диффузии вверх восстановленных газов (Н25, )ч)Н2, СНв и Н2). Основная часть бентосных животных находится в окисленном слое — это многощетинковые черви и упоминавшиеся ранее двустворчатые моллюски, а также множество очень мелких животных, таких, как гарпактициды из неслоногих, турбеллярии, плоские черви, гастротрнхи, тихоходки, коловратки, инфузории и нематоды.
Если сюда доходит свет, то встречаются также и водоросли. В слое разрыва редокс-потенциала обитают хемосинтезируюшие, а в присутствии света — фотосинтези~рующие бактерии. Многоклеточные представлены здесь, по-видимому, только нематодамп. В полностью восстановленной зоне могут жить одни Разррл лгррнкмм осадков Фиг. 166.
Разрез донных морских осадков, показывающий три зоны, часто различно окрашенные (Феичель, 1969). Показаны профиля ЕЬ (редокс-потенциала), рН н вертикальное распределение некоторых соединений н ионов Величина редокс-потенциала отрицательна в восстановленной зоне, от 0 ао .г200 мВ в переходной области разрыва и выме +200 мВ в полностью окисленной зове Обратите внимание, что в восстановленных осадках кислород, двуокись углерода н ннтраты заменяют. ся сероводородом, метаном и аммиаком, распределение организмов я нх экологическая роть в этих зонах описаны в тексте. Г Л М ЭКОЛОГИЯ МОРЯ лишь анаэробные бактерии, такие, как сульфат-восстанавливающие и метановые, анаэробные инфузории (которые питаются бактериями) и, вероятно, немногие нематоды. Именно эти животные цродуцируют диффундирующие вверх газы. Норки крупных п~редставителей макрофауны глубоко п~роникают в эту зону, так же как корни морских трав и растительности засоленных маршей в мелководных прибрежных водах.
Об их значении как «насоса биогенных веществ» уже упоминалось в гл. 4 (разд. 2). Превосходная сводка по экологии морских осадков дана Фенчелем (1969, см. особенно стр. 44 — 78). Окисленная зона может быть очень тонкой на илистом, или наносном, грунте. Несомненно, если в воде над осадка~ми развивается дефицит кислорода, то восстановленная зона, распространяется вверх и захватывает придонные воды.
В настоящее время загрязнения с притоками воды из Скандинавских стран превратили дно Балтийского моря в обширную сульфидную зону. Известно не много океанических бассейнов, таких, как Черное море, где на дне постоянно существуют анаэ~робные условия. Мангровые заросли и коралловые рифы На мелководьях тропических и субтропических морей обитают два очень интересных и характерных сообщества, заслуживающих специального рассмотрения. Это мангровые болота и каралловые рифы. И те и другие можно назвать «строителямн суши», потому что они способствуют об~разованию Островов л наступлению берегов на море.
К манграм относится небольшое число наземных растений, которые выдерживают соленость открытого мцря. Разные виды образуют на литорали, а иногда и за ее пределами определенные зоны. На юге Флориды или на острове Флорида-Кис самую удаленную от берега зону образуют красные мангры ()гй(горйога тапд1е).
Каждое дерево поддерживается множеством воздушных корней. Эти корни замедляют приливные течения, способствуя осаждению ила и взвеси, к их поверхности прикрепляются морские организмы (фиг. 167, А). Семена прорастают егце на дереве, проростки падают в воду и плавают до тех пор, пока не застрянут на мелководье, где есть за что уцепиться хорошо развитым корням И кто знает, быть может, этим положено начало новому острову~ Зона черных мангров (АО1сепп1а п1ГЫа) расположена ближе к берегу.
Их корни торчат над илом наподобие пучка спаржи (см, зону прилива на фиг. 168, Б). Однако только южнее можно увидеть по-настоящему развитое мангровое сообщество, в котором представлены более крупные растительные формы, а зональность выражена еще сложнее На фиг. 167, Б изображен тропический мангровый лес в Панаме.
На фиг. 168, А крупным планом показаны воздушные корни, глубоко проникающие в анаэробный ил; среди корней видны многочисленные норы крабов. Полагают, что такое глубокое проникновение корней в ил имеет существенное значение для минерального цикла, который необходим для поддержания характерного для мангрового сообщества высокого уровня первичной продукции (Голли, Одум н Уилсон,!962). 'Схема зональности тропических мангров приведена на фиг.
168, Б. По мнению Девиса (!940), мангры играют важную роль не только в наступании берегов и образовании островов, но и в защите берегов от повышенной эрозии, которая может быть вызвана свирепыми тропическими штормами. Отмершие листья мангров вносят большой вклад в энергетику пищевой цепи, заканчивающейся рыбным промыслом (Хилл, В. Е. Одум, 1970). Этот пример был использован для иллюстрации детритной «пищевой цепи» в гл. 3 (фиг. 25).
Фиг 1В7 Экосистема мангровых зарослей (Голлн и й1ак зажнннис, 1970) 4 Красные венгры иа западном берегу Флориды Обратите внимание иа опорные корин, к которым могут прикрепляться устрицы и лругие сессильные оргвиизмы Б МангровЫВ лес в Па. изме Биомасса олина только опорных корней равна биомассе всей древесины в весах многих лругих типов 447 ГЛ. 12. ЭКОЛОГИЯ МОРЯ Коралловые рифы широко распространены на мелководьях теплых морей.