Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 133
Текст из файла (страница 133)
Некоторые интересные и важные местообитания или «подсистемы» лиманов умеренных широт включают в себя литоральные лужи, засоленные марши заросли морской травы (ЕоИега), заросли водорослей на дне, скопления отмерших водорослей, устричные рифы и заливаемые приливом террасы илистого грунта. Здесь находят убежища плотные популяции двустворчатых моллюсков и морских червей. 4. Природные прибрежные тропические экосистемы с высоким разнообразием. Характерная особенность здесь та, что стресс от температуры, солености и других физических факторов выражен слабо, так что большая часть энергии специальных адаптаций здесь расходуется на разнообразие н организованность поведения, а не на «антитермальное сохранение». Здесь, как и в других тропических экосистемах„содержится много видов; внутри видов велико химическое разнообразие.
Яркая окраска часто бывает связана со сложными жизненными циклами, сложными формами поведения и высокой в общем степенью межвидового симбиоза (т. е. «совместной жизни»). Технология умеренного климата, с другой стороны, связана с монокультурами и не очень хорошо приспособлена к ведению хозяйства в этих сильно отличающихся типах экосистем. Сюда входят уникальные подсистемы: болота, покрытые мангровыми деревьями со специальными корнями, адаптированными к соленой воде и анаэробным илам (фиг. !67 и 168); стабильные сообщества прибрежного планктона, в которых доминируют панцирные жгутиковые (часто они бывают светящимися), адаптированные к высокой интенсивности света и высокому содержанию органических питательных , веществ; подводные тропические лута с характерной для них талассией (Т1!а!изз!а) и донными водорослями.
На меньшей глубине, где интенсивность света высока, а температура и соленость постоянны, как, например, в южной части Тихого океана, коралловые рифы часто образуют «живые» барьерные острова, обеспечивающие «полузамкнутые» условия для развития тропических лиманов. Вопросы, связанные с экологией коралловых рифов, обсуждались в гл.
12. 5. Вновь возникшие системы, связанные с деятельностью человека. Несмотря на то что уменьшение загрязнения лиманов стало насущной необходимостью и что вторичная и третичная обработка отходов (определения этих терминов даны в гл. 16, равд. 3) проводится почти повсеместно, лиманы в городских и индустриальных районах будут, по-видимому, всегда в какой-то степени загрязниться. Важно, таким, образом, чтобы мы признали как особую категорию те лиманы, в которых развиты адаптации к искусственным загрязнениям.
Эти лиманы следует очень тщательно изучить, чтобы определить пределы устойчивости и выявить те организмы и биологические механизмы, которые помогут человеку в обработке отходов. Эстуарии и лиманы в зависимости от размера системы, характера потока, климатической зоны и типа обладают различной способностью перерабатывать «вырождающиеся» материалы, Так, например, обработанные сточные воды, отходы бумажного производства, отбросы производства пищи из морских объектов и вообще пищевой промышленности, нефтяные загрязнения и порода, вынутая при подводной добыче, могут быть разложены и рассеяны при условии, что: 1) система не подвергается одновременно действию ядохимикатов (инсектицкдов„кислот и т.
д.) и 2) скорость поступления перерабатываемых материалов поддерживается на низком или умеренном уровне, так что система не подвергается внезапным резким воздействиям при периодических и массивных выбросах этих веществ. Таким ГЛ )3 ЭКОЛОГИЯ ЛИМЛИОВ 461 образом, адаптированная система может вынести низкий уровень нефтяного или теплового загрязнения, но массивная утечка нефти гибельна (и непростительна!), особенно для крупных животных, таких, как рыбы и птицы.
Из всех искусственных изменений наибольшее влияние оказывает, по-видимому, запруживание лиманов, прекращение «свободной связи с открытым морем» (ключевая часть нашего определения лимана). Нужно признать, что изолированные воды — это экосистемы совершенно особого типа; они даже приблизительно не обладают той устойчивостью к загрязнениям, какой обладают природные системы. Даже устройство непрочных водоемов для культивирования морских пищевых объектов должно планироваться очень, осторожно, так как человек должен искусственно поддерживать определенный уровень аэрации, контролировать заболеваемость и продуцирование пищи, иными словами — осуществлять все те функции, которые ранее осуществлялись в проточной системе естественным образом. Морское хозяйство, как и сельское, имеет свою скрытую стоимость и не есть «бесплатный» подарок природы (вспомните обсуждение этого важного положения в гл.
3). 2. БИОТА И ПРОДУКТИВНОСТЬ Лиманные сообщества в типичном случае представляют собой смесь эндемичных видов (т. е. видов, распространение которых ограничено лиманами), видов, которые входят сюда из моря, и очень небольшого числа видов, осморегуляционные возможности которых позволяют им жить также и в пресноводной среде. Биота даже гипергалинных лиманов — морского происхождения, и никоим образом нельзя считать, что она ведет свое начало от сообщества артемии, свойственного континентальным соленым озерам и очень соленым источникам.
Хорошим примером смешанных популяций, состоящих из эндемичных и морских видов, служат популяции промысловых объектов. Пятнистая морская форель (Супозссоп пиЬи1озиз), например, распространена преимущественно в лиманах, тогда как виды менхадена (Вгеооог)ВО) встречаются здесь главным образом на ювенильных стадиях.
Точно так же большинство промысловых видов устриц и крабов — преимущественно лиманные, тогда как несколько важных промысловых видов креветок живут и размножаются вдали от берега и попадают в эстуарии и лиманы в виде личинок (фиг. 173).
Как правило, лиманы служат местом откорма для молоди прибрежного нектона. Здесь молодые растущие живот- Бона откорма молоди и лимане Пнбоыси пролив фиг. 1та. Жизненный цикл креветки, использующей лиман как место откорма молоди. взрослые креветки размножаются вдаля ат берега, и ранние личиночные Формы (А — науплиус,  — протозоеа, С вЂ” мязис, Π— постмизис) движутся к берегу, к полузакрытому диману, где личиннн более позднего возраста сз и Р) находят необходимые для быстрого роста пищу и надежные укрытия в мелководных заливах, небольших проливах и маршах половозрелые креветки возвращаются потам в более глубокие проливы и прилежащие реаоны снеаиа, где их добывают промысловыми траулерами Вкеан Барьер Мелководный М, Праснь на Приливная с4~ .йь(у й~ Г,' Садако й+Г Г .Й ГЕЕ Г-=ГЕ ЕГ'.ЕГГ Е Г ЕГ ГЕГ'Е ГЬПолоьозрелые формьс .Е в нл' '.Е Е ~аЮаеннльньсе формы Пйиа : Бтроолая ярвввтка .
' 462 ЧАСТЬ 2, ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ ные успешно развиваются, находя укрытие и обилие пищи. Поскольку промысел таких видов часто ведется вдали от берега, критические фазы жизненного цикла и энергетические связи с ближайшим лиманом не всегда поддаются оценке. Анадромные рыбы, такие, как лосось и угри, также зависят от лиманов, в которых они могут задерживаться на значительное время при миграции из соленой в пресную воду. Тот факт, что важные промысловые виды, а также виды, являющиеся объектом спортивного рыболовства, в огромной степени зависят от лиманов, представляет собой одно из наиболее важных экономических оснований для сохранения этих местообитаний. Самая продуктивная и, следовательно, самая важная часть зоны откорма молоди — литораль и примыкающие к ней мелководья — страдают, естественно, первыми от непродуманного вмешательства человека (фиг.
176). Среди мелких организмов, составляющих основу пищевой пепи„ сезонная смена видов представляет собой эффективную адаптацию к характерным для лиманов умеренной эоны сезонным изменениям физических факторов (гл. 5). В общем голопланктон состоит из относительно небольшого числа видов, тогда как меропланктон (определения этих терминов даны в гл«12, равд. 5) более разнообразен, что отражает разнообразие бентосных местообитаний.
Пищевое поведение консументов часто бывает изменчивым. Широко распространенная кефаль (Мир(1), виды которой встречаются в лиманах всего мира, может питаться на разных трофических уровнях (У. Одум, 1970а). Профили морских осадков, описанные в предыдущей главе (фиг. 166), особенно развиты в лиманах и имеют здесь решающее значение в метаболизме системы. Вследствие высокого содержания органических веществ в лиманных осадках важную роль играет биогеохимический круговорот серы (гл.