В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 70
Текст из файла (страница 70)
Хондроциты и остеоциты образуют болыпую часть клеток в зрелых хрящевой и костной тканях; 3. Клетками, активно разрушающими скелетные ткани - "клас- тами" (от греч. К)аз(з - разрушение): в хрящевой ткани хондрокластами, в костной - остеокластами. Остеокласты являются нормальными ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ Хрящввыв ткани входят в состав органов дыхательной системы (носа, гортани, трахеи, бронхов), ушнон раковины, суставов, межпозвонковых дисков. На зти ткани у взрослого человека приходится около 2% массы тела.
однако у плода нми образована значительная часть скелета. Поскольку большинство костей в змбриогенезе развивается на месте так назьваемых хрлщевых моделей, хрящевой скелет выполняет по отношению к костному провизорную (временную) функцию. Хрящевая зкань играет важную роль и в обеспечении роста костей. - 345- Хряшевые ткани подразделяются на три вида (см. ниже), однако общий план их строения сходен. Они состоят из клеток (хандрацитов) и межхлеточнага веи(ества (матрикса). Последнее образовано коллагеновыми волокнами (в эластическом хряще - также и эластическими) и основным аморфным веществом. В состав аморфного вещества входят протеогликаиы.
формирующие крупные а~регаты, и гликопротенны. )йся всех видов хряшевых тканей характерно высокое (до б5-85%) содержашсе волы в матриксе. Хряшевые ткани образуют структуры органного порядка - хрящи (см. ниже). Общие структурно-функциональные свойства хрящевьгх тканей: Н) сравнительно низкий уровень метаболизма; (2) отсутствие сосудов; (3) способность к непрерывному росту; (4) прочность и эластичность (способность к обратимой деформации). Классификация хрящевых тканей Классификация хрящввых тканей основана, главным образом, на особенностях строения и биохимического состава их межклеточнага вещества.
Выделяют три вида хряшевых тканей: (1) гиалинавую хрящевую ткань, (2) эластическую хрлщевую ткань и (3) волокнистую (холлагенаволакнистую) хрящевую ткань. Гистогенез хрящевых тканей (на примере гиалинавой хрящевой ткани) синтетического аппарата в шпоплазме. Хондробласты - крупные округлые синтетически активные молодые клетки, сохранявяцие способность к пролиферации. - характеризуются крупным большим свеппам ядром и обширной цитоплазмой с многочисленными рибосомами, развитой грЭПС, крупным комплексом Гольджи. Секреция хондробластами компонентов межхлетачнага вещества (матрикса) хряща начинается с выработки коллагена П типа (придает матрнксу оксифилию), в дальнейшем присоединяется продукция сульфатированных гликозаминагликанав (придают матриксу баэофилию), связанных с нехоллагенавыми белками (протеагликанав).
Накапливающееся межклеточное вещество раздвигает хоидробласты, которые располагаются в мелких полостях (лакунах) и постепенно превращаются в зрелые клетки с более низкой синтетической активностью - хондроциты. Мезенхима, окружающая формирующийся хрящ, дает начало его соединительнотканной оболочке - надхрлщнице, внутренний слой которой содержит камбиальные элементы (прехондрабласты), способные преврашатъся в хондробласты.
3. Рост хрящевой захладни осуществляется двумя механизмами: путем интерстициальнога ровню и апназиционнаго роста. (1) Интерстициальный рост (от лат. ш(егэйпшп - промежуточное, или внутреннее пространство, т.е. рост хряща "изнутри") обусловлен увеличением числа и размеров молодых хрящевых клеток, а также накоплением межклетсчиого вещества. Клетки "замуровываются" в выра~ютанном ими матриксе.
но в течение некоторого времени еще сохраняют способносп к делению. Хоидроциты. образовавшиеся в результате деления одной клетки и лежащие в одной лакуне, формируют иэогенные группы (от греч. (эоэ - одинаковый и йепеяэ - развитие). Интерстициальный рост хряпса характерен для эмбрионального периода, а также хчя процессов его регенерации. 1. Образование хондрагеннага островка из клеток мезенхимы служит наиболее ранней стадией развития хрюцевых тканей в эмбрионюсьном периоде.
Клетки мезенхимы в учаспсах расположения будущего хряща усиленно размножаются, утрачивают отростки, округляются, увеличиваются в размерах и образуют плотные скопления - хандрогенные островки (рис. 12-1). 2, Диффврвнциравха хондрабластав и начало секреции хряще- вага матрихса. Дифференциравха клеток хондрогенного островка в хандрабласты включает дальнейшее увеличение их объема и развитие - 346- (2) Аппазицианный рост (от лат. арроййо - наслоение, т.е. рост хрягпа наложением "снаружи") осуществляется благодаря постоянному процессу дифференцировки находящихся в надхряшнице прехондробластов в хондробласты, которые вырабатывают матрикс и постепенно превращаются в хоцпроцитьь Вследствие это~о на поверхности хряща отклалываются все новые массы хрягцевых клеток и окружающего их матрикса.
Способность к аппозиционному росту выражена в эмбриональном периоде и во время роста хряща в детстве; у взрослого она со«раняется в латентном состоянии, реализуясь лишь при повреждении «раша. - 347- ИТМ ТМ КМ Рис. !2-1. Гисгсгенез гиалиновой хрящеаоа ткани. ! - начало образования хонррогенного островка: усиленное размножение клеток мезенхимы (КМ); 2 - поздняя стадия образования хондрогенного островка КМ утрачивают отростки, округляются, увеличиваЮтся в размерах и формируют плотное скопление, продолжая пролиферировать; 3 - дифференцировка КМ в хондробласты (ХБЛ), которые начинают активно секретировать хрящевой матрикс (ХМ) Накапливающийся ХМ раздвигает ХБЛ, сохраняющие способность к делению; 4 - формирование изогенньы групп (ИГ): ХБЛ превращаются в хондроциты (ХЦ), которые утрачивают способность к размножению и не расходятся гюсле деления, располагаясь внутри тщной лакуны.
ХМ дифференцируется на территориальный (ТМ) и интертерриториальный (ИТМ). Регуляция роста хряща включает воздействия, оказьваюшие влияние на: (1) пролиферацию, (2) дифференцировку и (3) биосинтетическую активносзь его клеток. Она осушествляется посредством зндокрш!ны.т, паракринных и аутокринныт факторов. Из внешних для хряша (уморальных факторов, наибольшее регуляторное влияние на него оказывают гормоны и факторы роста. Стимулируюшим действием на рост хряща обладают гормон роста (эффект которого опосредуется соматомединами — инсулиноподобными факторами роста), гормоны шитовндиой железы, андрогены, ЭФР и фактор росса фибробластов; угнетаюгцим - кортикостероиды, эстрогены.
т ИЯЛИНОВАЯ Х)зЯЩЕВЯЯ ТКАНЬ Гиалиновая хрящевая ткань является наиболее распространенным в организме видом хряшевых тканей. Она образует скелет у плода, вептральные концы ребер, храп!и носа„гортани (частично), трахеи и крушпях бронхов, покрывает суставные поверхности. Название этойт хряшевой ткани обусловлено ее внешним сходством на макропрепарате с матовым стеклом (греч. )(уа!оь - стекло). В состав ткани входят клет- ки (хондроциты) и межклеточное вещество. Хандр оциты — высокоспепиализированные клетки, вырабатываюшне межклеточное вепгество (матрикс) хряшевой ткани. Они имегот овальную или сферическую форму и располагаются в лакуни.х пооди. почке или в виде изогенных групп (которые в глубоких отделах хряша могут содержать до 8-12 клеток).
Под электронным л!икроскопом на их поверхности выявляются многочисленные микроворсинки (рис. 12-2). Прижизненно хондроцшы целиком запол!Гяют лакуны; при фиксации они сжимаются, отделяясь от стенки лакуны. и могут приобретать отростчатую форму. Ядро хондроцитов - круглое или овальное, светлое (преобладает эухроматин), с одним или несколькими ядрышками. Цито- плазма содержит многочисленные цистерны грЭПС, нередко умеренно расширенные, крупный комплекс Гольджи, три!улы гликогсна и лгшидные капли. Хондроцит является конечной стадией развития хондробласга. Рис. 12-2. Ультраструктурная организация хондроцита.
Я - ядро, КГ - комплекс ! ольджи, МВ - микроворсинки, МТХ - митохондрии, ЛК - липидные капли, СГ - скоп- «ения гликогена. Цистерны грЭПС растянуты и содержат мелкозернистый материал ттлеренной электронной плотности. Критерии разграничения по)вгтий "хондроцит" и "хондродластп" не абсолютны. По сравнению с хонлробластами хондроциты представляют , обой более зрелые клетки. в значительной мере утратившие способ- ногль к делению (которая все же ьюжет проявляться в определенных условиях) и обладающие высокой активностью синтетических процессов. Синтетическая деятельность хондрацитов в гиалиновой хрлгцевай писаки связана с выработкой следующих продуктов: (1) коллагена й типа (колируется особым генам, отличным ог генов, контролируюших выработку коллагенов 1 и 1П типов: выделяется за пределы клетки в виде молекул трапакоялагена, которые формируют волокна путем самосборки); Щ сульфагироаанных гликозаминогликаноа, продуцируемых в виде мономерных молекул, которые в дальнейшем внеклеточно объединяются в крупные агрегаты протеогяиканав; (3) гликопрогеинов.