В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 71
Текст из файла (страница 71)
Процессы синтеза коллюена П типа и сульфатированиих гликозаминогликаиов являются фенатипическими признаками хондроцита и четко скоординированы между собой. Межклеточное вещество (метрика) хрящевой ткани обеспечивает высокие биомеханические свойства хряШевых тканей и включает три основных компонента: (!) каялаген П типа, образуюший волокнистый каркас; (2) протеагяиканы, формируюшие агрегаты. которые заполняют петли коллагенового каркаса и взаимодействуют с ним; (3) интерстициаяьную воду, свободно перемешаюшуюся в пространствах, заполненных протеогликаиами. В матриксе указанные компоненты состаюиют 20-25%, 5-10% и 65-85% его влажного веса, соответственно. Значение матрикса хряша связано также с тем, что он способствует поддержанию хондрацитав в дифференцированном состоянии. сокой прочностью, препятствуя его растяжению и, в меныпсй степени, сжатию.
У взрослого коллагеновые волокна в пилиновом хряше не обновляются, что может способствовать его старению. (2) Лратеогликаны хрюцевого матрикса яюгяются главными компонентами его основного аморфного вешесгва. Они на 10-20% состоят из белков и на 80-90% - вз гликозамииогликанов. Среди последних преобладает хандроитинсуяьфат, небольшую часть составляет кератансуяьфат. Каждая субъединипа (монамер) протеогликанов хряша содержит молекулу осевого белка длиной около 300 нм, связанную с отходя- шими от нее под прямым углом молекулами хонлроитинсульфата и кератансульфата, что придает ей вид "ершика для мытья пробирок" (рис. 12-3). В агрегате протеагяиканав примерно 80 таких субъединиц посредством связующих белков соединены с длинной молекулой гиалуроновой кислоты, располагаясь с интервалом примерно 30 нм.
В матриксе хряша агрегаты цротеогликаиов объелиняются в еше более крупные образования - суперагрегаты. В расправленном состоянии объем протеогликанов хряша составляет 50 млl! г ткани. Протеогликаны сиязывают болыпое количество воды, имеюшейся в хряше, что обеспечивает его упрупктть С возрастом эта способность протеогликанов хряша снижаегся, с чем связывают ухудшение его механических свойств. Однако протеогликаны в гиалиновом хряще взрослого способны медленно обновляться.
' На гистологических препаратах матрикс кажется однороютьгмколлагеновые волокна в нем не видны. поскольку они маскируются основным вешеством, имеющим сходный коэффициент преломления. Матрикс дает положительную ШИК-реакцию на углеводы. связывает основные красители и окрашивается мепюхраматически толуидиновым синим.
11) Коллаген И типа образует тонкие (10-20 нм) фибриллы, собираюшиеся в волокна. распределение которых в пространстве обычно соответствует направлению сил, воздействуюших на хряш. Благодаря этому обеспечиваются высокие механические свойства ткани. Коллагеновый каркас хряшевого матрикса обладает большой упругостью и вы- - 350- ГК рис. 12-Э. Межклеточное вещество хрящевой ткани.
В хрящевом мзтриксе оллегеноеые фибриллы (КФ) вззимодействуют с протеогликенеми, оргенизоеенными в агрегаты (ЯПГ). АПГ состоят из субьединиц (мономеров) протеогликенов .МПГ), соединенных посредством связующих белков (СБ) с молекулой гиелуроновой -ислоты (ГК), Кюкдь~й МПГ обрезовен осевым белком (ОБ), связенным с молекулами «сндюитинсульфетз (ХС) и керзтенсульфете (КС). - 351- (3) Интврстициальная вода обладает способносзъю перемешаться в пределах матрикса хряща.
Она вытесняется из участка, нспьпъюакппего давление, вновь возвращаясь в него после прекращения возцействия. В интерстнциальной воде содержатся растворенные в ней ионы и )шзкоьтонекулярные белки. Благодаря своей несжимаемости вода обеспечивает жесткость хрящевой ткани. Адгезивные белки хряи)евого мотрикса (хондронехтин, он«орин) связывают компоненты матрикса (агрегаты протеогликанов и коллагеновые волокна) друг с цругом и с поверхноспгю хондроцитов. объединяя их в целостную тканевую систему. Территориальный и интертерриториальный матрикс - участки межклеточного вещества с различными структурными и функциональными свойствами. хор«ало выявляемые на гистологических препаратах. Территориальный матрикс непосредственно окружает хрящевые клетки или их изогенные )руины (см.
рис. 12-1 и 12-5), обычно в виде округлого базофильного облачка (хрящевой территории) с нерезкими границами (откуда произошло его второе название - хондриновый шар). Коллагеновые волокна ориентированы в пределах этого матрикса по поверхности клеточных групп. Переплетения коллагеновых волокон образуют стенку лакун. Внутри лакун пространства между клетками заполнены протеогликанами. Интертерриториальный матрикс соответствует наиболее старым участкам межклеточного вещества и характеризуется слабобазофильной или оксифильнои окраской. Коллагеновые волокна в нем ориентированы вдтэ)ь направления цействия механических сил на хрящ. ЭЛАСТИЧЕСКАЯ ХРЯШЕВЯЯ ТКАНЬ Эластическая хрящевая ткань образует хрящи, которью обладают гибкостью и способносзъю к обротииой деформации. Из нее состоят хрящи ушной раковины, наружного слухового прохода, евстахиевой трубы, надгортанннка, некоторые хрюцн гортани. а также хряшевые пластинки и островки средних бронхов.
Макроскопически зта ткань оюшчается от гиачиновой хрящевой ткани желтоватым цветом и непрозрачностъю; микроскопически их строение сходно. Эластическая хрящевая ткань, как н гиалиновая, состоит из клеток (хондроцитов) и межклеточного веп)ества (матрикса). Хондроциты в эластической хрящевой ткани располагаются в локунот, где они лежат поодиночке или в виде небольших (до 4 клеток) изогенных групп (рис. 12-4).
Помимо коллагено 11 тило и сульфо. - 352 тгтированных гликозаминогликонов, они вырабатывают зла«тип и специфические гликопротеины. Рис. )2-4. Эластическая (Ц н волокнистая (2) крящеаые ткани. ИГ - иэогенные руппы (конрроцитое), КХЦ - колонки конлроцитое, ЭВ - эластические волокна, КВ° оллагеноеые волокна Мвжхлеточное вещество в эластической хрящевой ткани бо~се чем на 90% состоит из белка эластина, который образует ветвяши, ся эластические волокна вариабельной толщины (0.2-5 мкм), образующих в матриксе плотную сеть. Эти волокна имеют большую толщину ч располюаются гшотнее в глубоких участках хряща.
Эластические 4 менее многочисленные коллагеновые волокна вплетаются в надхрягцнщу. Содержание основного вещества невелико. ВОЛОКНИСТЯЯ 1КОЛЛАГЕНОВОЛОКНИСТАЯ) ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ Волокнистая (ноллагеноволокнистая) хряи)евах ткань образу- ~ хрящи, которые обладают значительной механической прочностью.
)на обнаруживается в межпозвонковых дисках, лонном симфизе, учасг.ах прикрепления сухожилий и связок к костям или гиалиновым храпам. Эта ткань никогца не выявляется изолированно, она всегда переодит в плотную волокнистую соединительную ткань и тиалиновую хряпевую ткань. НХ~ змх~ НВС ВХС ЗЗХ ИГ ХРЯЩ КАК ОРГАН Надкрнщница Фупции иадхрящиицы: - 354— - 355- Хаидрациты в волокнистой хрящевой ткани имеют округлую нли удлиненную форму н располагаются в лакуиих поодиночке нли в виде мелкит изагенных групп, нередко выстраиваются в колонки вдоль пучков коллагеновых волокон (см. рис, 12-4).
Морфологическн они сходны с хондроцитами лрутнх хряшевых тканей. однако функционально занимают промежуточное положение между типичными хоцдробластами и фибробластами, поскольку, помимо каллагеиа И типа и компонентов основного вещества хряща, в значительных количествах продуцируют коллагеп! типа. Сходство с фибробластами отчетливо проявляется в участках соединения хряща с сухожилиями, пге клетки типа фиброцитов (со стороны сухожилия) постепенно через ряд промежуточных форм сметиются типичными хондроцнтами (со стороны хряща). Межклетачнае вещество в волокнистой хрящевой ткани на 90% образовано коллагенам 1 типа, менее 10% составляет каялаген П типа. Основное вещество вьивляется только вблизи хондрогштов.
где оно маскирует коллагеновые волокна, хорошо заметные в других участках хрящевой ткани. Коллагеновые волокна располагаются высокоупорядоченно в соответствии с вектором действия механических сил, часто параллельными пучками. Хряшевые ткани являются функционально ведущими и количественно преобладающими тканями хрящей - структур органного порюпса, в состав которых, помимо них, входит покрывающая их иадхрящницасоединительнотканная оболочка, содержащая кровеносные сосуды, нервы и камбиальные элементы хрящевой ткани. Исключением из общего правила являются суставные хрящи. лишенные налхряпшипы.
О1 трофическая - надхрящиица обеспечивает питание хряща, которое происходит диффузна нз ее сосудов, прилежащих к поверхности хрящевой ткани. Удаление надхряшницы или ее отделение от хрягпа (например, ее отрыв в результате травмы) иа достаточно большом протяжении неизбежно вызывает гибель соответствующего участка хрпца вследствие прекращения его шпания; (г) регенерагпорная - надхрящница содержит камбиальные зяемен~пы (прехаидрабласты), которые при соответствующей активации способны превращаться в хандрабласты - снцтетнчески активные клетки, продуцирующие хрящевой матрнкс и обеспечиванлцие регенерацию хряща; Э механическая, опорная - надхряшнипа обеспечивает механическую связь хряща с другими структурами (сухожилиями, связками и др.).
прикрепляющихся к нему. Рис, 12-К Гиелиноеый хрящ. ЗМХ - зона молодого хряща, ЗЗХ - зоне зрелога «рящз, ХЦ - хандроциты, ИГ - изагенные группы (ХЦ1, ТМ - территориальный мзтликс, ИТМ - интертерриторизльный метрике, НХ - иедкрлщницз: НВС - наружный холокнистый слой, ВХС - внутренний хондрагенный слой. Строение надхрящницы. В состав надхряшшщы входят два слоя: чаружпыи волокнистый н впутрепнии клеточный (хапдрагенный), И) наружный волокнистый слой - толстый, образован платнаи юлакнистай неоформленной соединительной тканью, содержщпей небольшое количество клеточных злементов (рис. 12-5). Этот слой обеспечивает механическую прочность надхртпцвипы, ее связь с другими .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
