В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 67
Текст из файла (страница 67)
Регуляция дифференцировки адипоцитов из предшественников осуществляется гормонам роста (ГР) гипофиза, тиреоиднмии гормонами и инсулиноподобным фактории рокота-1. Нормальное развитие эдипоцитов обеспечивается также их адгезивными взаимодействиями с друтими клетками и компонентами межклеточного вещества (коллагеном, фибронектином), оказывакяцими влияние на их мембранные рецепторы и цитоскелег (через интегрины). СТРОЕНИЕ БЕЛОЙ ЖИРОВОЙ ТКАНИ Белаз жировал ткань состоит из долек (компактных скоплений адипопитов), разделенных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, несущими кровеносные сосуды и нервы (рис. 11-2). Кровеносные капилляры и отдельные нервные волокна проникают внутрь долек, располагаясь в узких щелевидных пространствах между адипоцитами. Хотя адипоциты занимают основную часть объема жировой ткани, они составляют, по разным оценкам, лишь 20-60% числа ее клеток.
Остальная часть приходится на клетки-предшественники адипошпов, макрсфаги, клетки сосудов и лейкопиты крови. Общее число адипоцитов в жировой ткани человека составляет 20-30х10~ клеток: при ожирении оно может достигать 100х10~ клеток. Химически белая жировая ткань на б0-85% представлена липидами, на 5-30% - водой и на 2-3% - белками. Рис. 11-К Строение белая жировой ткэни. 1 - дольки (Д) жировая ткани, Рззделенные прослойками рьжлой волокнистой соединительнса ткани (РВСТ) с кровеносными сосудами и нервами.
Внутри Д между эдипоцитзм (АЦ) располагаются мвладифференцировзнные клетки, мвкрофвги, кровеносные капилляры (КАП) и нервные волокна. 2 - зрелый вдипоцит, содержащий тщну крупную жировую «зплю ()кк), «оторзя занимает болмоую часть объеме цитоплззмы. Уплощенное ядро (Я) смещено к крмо клетки вместе с тонким ободком окружающей его цитаплазмы. 3 - участок цигоплззмы здипаците с многочисленными эндоцитозными пузырьками (ЗП) и мелкими пипидными каплями (МЛК), сливающимися с основной (ОЛК), которая, окружена тонкими филзментвми (Ф).
снаружи здипоцит покрыт бзззльноя мембраной (Бм), е которую вплетаются ретикулярные волокна (РВ). Ядипоциты - крупные (диаметром от 25-50 до 150-250 мкм) клетки сферической формы, которые в жировых дольках, плотно прилегая друг к друзу. нередко приобретают форму многогранников. Ядро адипоцита уплошено и смещено к краю клетки вместе с тонким ободком окружаюшей его цитоплазмы (см. рис. 11-2). Оно содержит умеренно конденсированный хроматин. Питоплазма адипоцита содержит одну крупную жировую каплю, занимаюшую основную часп (до 95-98%) ее объема (по этой причине адипоциты белой жировой ткани называют однокапельными).
Остальная часть цитоплазмы образует тончайший ободок, окружаюпцгй жировую каплю н расширяющийся до уплощенного полулуння в участке вокруг ядра, тле расположена большая часть органелл адипоцнта. Цнтопяазма характеризуется развитой аЭПС. многочисленнъпш пнноцитозными пузырьками, мелким комплексом Гольлжи, небольпшм количеством митохондрий„промежугочных филаментов. Обнаруживаются мелкие липндные капли, сливающиеся с основной, которая, по мнению одних авторов.
окружена мембраной, а по данным других - тонкими (5-10 нм) филаментамн. При стандартных методах обработки гистологического материала липиды, находящиеся в жировой капле, растворюотся спиртами и ксилолом. в результате чего адипоцит приобретает вид перстня или пустого пузырька с одним уголшенным краем (в области расположения ядра и основных органелл). Для выявления лнпидов ца гистологических препаратах используются специальные методы фиксадии и провод,ки материала, обеспечивающие их сохранение.
а также окраски срезов (наиболее часто - суданом черным или суданом 1П). Плазмолвмма содержит многочисленные инвагинации (ямки), отражаюшие процессы формирования эндоцвтозных пузырьков, а также соответствующие участкам слияния мембраны экзоцитозных пузырьков. Каждый адипоцвт снаружв окружен бозальной мембраной, в которую вплетаются ретикулярпые волокна (образованы коллагеном П1 типа).
Аднпоциты обладают рецепторами нейромедиаторов (в частности, норадреналнна), а также различных гормонов, которые влияют на новообразование и разрушение липидов (смжиже). ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ БЕЛОЙ ЖИРОВОЙ ТКАНИ Жиры, как трофические материалы. обладают преимушествами по сравнению с белками и углеводами - малым весом и небольшим объемом (в расчете на единицу энергии, получаемой при метаболических преврагцениях). Жировая ткань у среднего человека содержит 80% энергетических запасов тела. Она обеспечивает примерно 40-дневную потребность в энергии, а у лиц с ожирением - до годовой и более.
Ранее принятые взгляды на жировую ткань, лишь как на место сосредоточения инертных запасов жиров, накапливаелпях в периоды усиленного питания и в дальнейшем используемых в качестве энергетических ресурсов в периоды голодания, в настояшее время полностью пересмотрены. Онн уступили место представлениям, согласно которым жировая ткань обладает высокой метаболической активносвью, а запасы ее липидов непрерывно динаиично обновляютсл. Поддержание сравнительно постоянной массы жировой ткани обеспечивается равновесием между процессами отложения жиров (липогенеза) н их мобили~алии (липолиза). Отложение жиров е жировой ткани (липогенез) Липиды, которые накапливаются в аднпоцитах человека, предсшвлены, главным образом (на 90-99%), триглицеридами (триацилглицеролаии), т.е.
являются эфирами жирных кислот и глицерина (глицерола). При температуре тела они находятся в жидком ему~. Источниками обновления липидов жировой ткани служат: (1) пшомикроны (от греч. сЬу1оа - сок и пв)поа - мелкий) - частицы диаметром 50-1000 нм, образующиеся в эпителиальных клетках кишки (энтероцитаз) после всасыаания продуктов пгдролиза жиров из просвета кшпки (рис. 11-3). Хиломикроны транспортируются в лимфу, оттекаюптую от кишки, и в плазму крови; (2) липопротеины очень низкои плотности (ЛОНП), которые синтезируются клетками печени (гепатоцитами) и транспортируются сывороткой крови. Они представляют собой часпшы диаметром 30-90 нм и, подобно хиломикронам, состоят нз центральной липидной части, окруженной оболочкой из молекул фосфолипидов, холестерина (холестерола).
в которую погружены молекулы белка - аполипопротеина. Последние синтезируются в грЭПС и включаются в молекулу липопроинов в аЭПС. Липопротеины транспортируются через комплекс Гольджи, где к ним присоединяются углеводные компоненты; (3) триглицериды (триацияглицеролы), синтезируемые из углеводов самими адипоцитами, которые гидролизуются до своболных жирных кислот перед выделением в кровь. Хиломикроны и ЛОНП подвергадпся гндролвзу с отшсплением тригяицеридов (основная форма депонирования жирных кислот) и к(ю- - 333- но - 334 веносных капиллярах жировой ткани благодаря активносп! фермента яипазы яипапротгинов (липапратгиновой липазы).
Зтот фермент синтезируется адипоцвтами и транспортируется в капилляры жировой ткани, где он встраивается в плазмолемму эндотелиоцитов, обрашенную в просвет сосуда. Жирные кислоты, полученные при гидролизе липопротеинов, транспортируются через цитоплазму эндотелнапьных клеток в межклеточное пространство, опсуда захватьваются адипоцитами. В цито- плазме адипоцитов (в аЗПС) жирные кислоты связывается с а-глицерофэсфатом (процесс реэстерификации), образуя триглицериды (неитральные жиры), которые транспортируются в жировую каплю. Рис. ! 1-3.
Процессы отложения (Г) и мобилизации (г) жиров в жировой тклни. Энтероциты (ЭНЦ) всасывают продукты расщепления жирея из просвета кишки и ресинтезируют их с образованием триглицеридов (ТГ), которые трзнапортируются в лимфу, з в дальнейшем в кровь в виде хиломикронов (ХМ). ХМ расщепляются в эндотелии (ЭНД) кровеносных капилляров (КАП] ферментом липопротеиновой липззой (ЛЛ] с выделением жирных киалот (ЖК], которые переносятая в цитоплвзму адипоцитов (ЯЦ] и после реэстерификзции образуют ТГ, трвнспортирующиеся в жировую каплю. ТГ в АЦ могут синтезировзться из глюкозы (Г). Гепзтоциты (ГЦ) захватывают ЖК из крови или синтезируют их из Г, образуя ТГ, которые трэнспартируются в виде липопротеинов очень низкой плотности (ЛОНП]. Гидролиз ЛОНП посредством ЛЛ приводит к абрззсввнию ЖК, которые переноаятся в цитогызэму ЯЦ, образуя ТГ. При липолиэе ТГ расщепляются ферментом гормонально-зевиснмай липззой (ГЭЛ) и в виде ЖК трвнспортируются в кровь.
Липализ стимулируется норвщзенвлином, который выделяется из нервных окончаний (НО), диффундирует в прострзнствз между АЦ и свяэывяется с рецепторами нз их плззмолемме. Регуляция ггаглатцвния глюкоза жировой тканью и синтеза вю жиров из углеводов осуществляется рзлом факторов, главным из которых служит инсулин.
Этот гормон угнетает также выделение свободных жирных кислот жировой тканью, ингибируя активность особого фермента, осуществляющего расщепление жиров, - гормонально-зависимой яипазы (яипазы тригяицеридов). Жировая ткань очень чувствительна к лействию инсулина и является. по-видимому, главной тканью-мишенью этого гормона. В отсутствие инсулина (при сигарном диабегпе) отмечаются повьнпенные уровни глюкозы, неэстерифицированных жирных кислот и липопротеинов в крови, снижение утилизации глюкозы. У таких больных главным источником энергии становятся не углеводы, а жиры. йвобиллзацил жиров (лилолмз) Мобилизация жиров (лнполнз) в жировой ткани осушествляется посредством нейральнога и гумаральнага механизиав, в результате деятельности которых происходит выделение жирных кислот и глицерина в кровь.
Расщепление жиров обеспечивается гормонально-зависимой яипазой. которая активируется аденилатциклазой (путем образования пАМФ) при стимуляции ткани нейромеяиаторами и гормонами. Нвйраяьная регуляция липализа. Хотя нервные волокна, обеспечиваюшие иннервацию жировой ткани, по мнению многих исследователей, являются чисто сосудодвигательнымя, их стнмуляпия привалит к липолизу. Предполагают, что норадреналин выделяется многочисленными окончаниями постганглнонарных симпатических нервных волокон (вхоюпцих в состав периваскулярных нервных сплетений), распространяется цо межклеточным промежуткам и связывается с рецепторами ца плазмолемме аднпоцитов. Норадреналин воздействует на адипоциты и как гормональный фактор, диффундвруя из крови.
Активность липолиза увелячиаается в несколько раз в период между приемами пиши. Гормональная регуляция яиполиза. Липолиз в жировой ткани стимулируется большим числом гормонов. К яипаяитичгским гормонам, наряду с норадреналнном (обладаюшям у человека наиболее выраженным эффектом), относятся пшофизарные гормоны: адренокортикотропвый (АКТГ). тиреотропный (ТТГ), меланоцитостимулируюший (МСГ), липотропный (ЛПГ). лютеннизищюший (ЛГ) и гормон роста (ГР). Рецепторы этих гормонов располагаются на плазмолемме аднпоцитов. При взаимодействии указанных гормонов с соответствующими рецепторами происходит усиление выработки ЦАМ(Р, который в адипо- 335— шпах повышает активность гормонально-зависичои липпзы. Этот фермсьп разлагает накопленные триглицериды па жирные кислоты и глицерин (глицерол), которые выделяются в кроваток.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
