В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 66
Текст из файла (страница 66)
Третичные сухожильные (коллагеновые) пучки (пучки третьего порядка) состоят из нескольких вторичных пучков, которые окружены снаружи оболочкой из плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани - нсритсндинисм, отдаюшего вглубь сухожилия прослойки эндотендииня.
Сухожилие в целом может представлять собой третичный пучок. в некоторых случаях оно складывается из нескольких третичных пучков, окруженный общей оболочкой - зпитендинисм. Связки соединяют кости друг с другом и по страешпо сходны с сухожилиями, отличаясь ат них несколько менее строго ориентированным расположение коллагеновых волокон. В болыпинстве связок преобладают коллагеновые волокна. однако в некоторых из них (желтые связки, соединяющих позвонки, голосовые связки, а также падвешиваюшая связка полового члена) функционально ведушими элементами служат толстые пучки эластических волокон, разделенные тонкими прослойками коллагеновых волокон и рядами фиброцитов.
Такие связки называют эластическими. Глава 11 СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ Соединительные ткани со специальными свойствами включают жировую, рвтикулярную, слизистую и пигментную ткани. Они вьпюлняют ряд важных специализированных функций и (за исключением широко распространенной в организме жировой ткани) характеризуются строго определенной топ<нрафией. Эти ткани родственны волокнистым соединительным тканям, причем их клетки способны вырабатывать межклеточное вещество, содержащее волокна.
Более того, ряд клеток, численно преобладающих в отделыпвх видах зтнх тканей (например, жировые и пигментные клетки), в умеренном количестве могут встречаться в качестве нормальных компонентов и в рыхлой волокнисгой соединительной ткани. Клетки соединительных тканей со специальными свойствами. вырабатывающие волокна, по своему происхождению, строению и функциям близки фибробластам. Даже столь морфолоычески несхожие с фибробластами зрелые жировые клетки развиваются нз фибробластоподобных предшественников, вновь преврашаясь в них после утраты жировых включение (при голодании). Фасции и алоневрозы также образованы плотной волокнистой соединительной тканью, в которой пучки коллагеновых волокон и фиброциты располагаются в виде пластин (мембран).
В каждой пластине волокна располагаются параллельно друг другу, но они могут менять свое направление в различных ш|астинах. ЖИРОВАЯ ТКАНЬ: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Жировая ткань представляет собой особую разновидность соединительных тканей со специальными свойствами, в которой основной объем занимают жировые клетки - адипоциты (от лат. адера - жир и су(оа, или куиж - клетка). Она повсеместно распространена в организме и состаюиет в норме около 15-20% массы тела у мужчин и порядка 20-25% - у женщин.
Абсолютная масса жировой ткани (10-20 кг у здорового человека) способна резко изменяться при патологических состояниях. При ожирении (которым страдает в развитых странах не менее 30% взрослого населения) она увеличивается до 40-100 кг и более, при голоданви или нервной анорексии (потере аппетита) - может снижаться до 3% нормального уровня.
Аномалии содержания и распределения жировой ткани связаны с рядом генетических нарушений и зндокринных расстройств и нередко служат диапюстически важнымн признаками заболеваний. - 327- Функции жировой ткани: О Энергетическая (трофическая) - благодаря накоплению липидов, служащих в организме резервными источниками энергии (легко формируются в периоды избыточного питания и обеспечивают необходимые потребности организма в периоды голодания).
О Опорная, защитная и пластическая - жировая ткань полностью или частично окружает различные органы (почки, глазное яблоко, лимфатические узлы, сосулисто-нервные пучки, суставы и др.) и заполняет пространства между ними; смягчая удары, она защищает их от возможных механических травм. служит опорным и фиксирующим элементом (резкое похудание, например, может привести к смещению почек). Она замещает ткань некоторых органов после их инволюции (тимуса, молочной железы, костного мозга).
О Теплоизолирующая - жировая ткань обладает свойствами тепло- изолятора, благодаря чему она препятствует чрезмерной потере тепла организмом (что особенно важно для человека, в отличие от живоззгых, лишенного шерсти). С этим ее свойством, вероятно. связано то, что у северных народов, например, подкожная жировая клетчатка обычно лучше развита„чем у живущих в срелней полосе. 9 Теплопродуцирующая - часть энергии, образованной вследствие окисления энергоемких молекул жиров, превращается в тепло.
Один из видов жировой ткани (бурая жировая ткань - см. ниже) специализирован на выработке значительного количества тепла в результате преобразования в него почти всей полученной при окислении жиров энергии, отчего такую ткань называют "химической печкой". О Регуляторная (в процессах миелоидного кроветворезшя) - жировые клетки вхолят в состав стромального компонента красного костного мозга, форлшруя микроокружение развивающихся формегшых элементов крови, обеспечивая их питательными веществами и воздействуя на них факторами роста. Изменяя свой обьем, жировые клетки влияют на давление внугри мелких костных полостей, содержащих красный костный мозг, и тем самым участвуют в регуляции скорости миграции созревших элементов в сосуды.
О депанирующая - жировая ткань накапливает жирорастворнмые витамины (А, О, Е, К) и служит крупным депо стероидных гормонов (особенно эстрогенов - женских половых гормонов). О Эндокринная - синтезирует эстрогены и гормон, регулирующий потребление пищи - лептин. Классификация жировой ткани У млекопитающих, включая человека, имеются два вида жировой ткани - белая и бурая, которые различаются по цвету (что отражено в их названиях), распределению в организме, метаболической активности, строению образующих их клеток (адипоцитов) и степени кровоснабжепня. БЕЛАЯ ЖИРОВАЯ ТКАНЬ Белая жировая ткань является преобладающим видом жировой ткани у человека.
Она нередко имеет желтоватый оттенок из-за высокого содержания каротиноидов. растворенных в жировой капле адипоцитов. Распрвдвлвнив белой жировой ткани в организме неравномерно: она образует скопления, которые подразделяются на поверхностные и глубокие. Поверхностные скопления располагаются преимущественно полкожпо и образуют гииадерму (слой подкожной жировой клетчатки - от греч. 11уро - пол и денна - кожа).
Глубокие (висцеральные) скопзелия белой жировой ткани сосредоточены в области сальника, брыжейки кишки, в забрюшинном пространстве. Половые различия распределения жировой ткани в организме гу мужчин преимущественно в верхней половине тела, у жешцнна нижней) обусловливают характерные половые особенности кон~уров фигуры. Они возникают под влиянием половых гормонов при половом созревании, до которого топография жировой ткани у мальчиков н девочек сходна. ГИСТОГЕНЕЗ БЕЛОЙ ЖИРОВОЙ ТКАНИ Жировая ткань в эмбриогенезе развивается из мезеняимы; наиболее ранним предшественником адипопитов служат малодифференцировашгые фнбробласты (фибробластоподобные клетки), лежащие по ходу мелких кровеносгпях сосулов. Они превращаются в преадипоциты, которые прекращают деление и постепенно преобразуются в адипоциты (рис.
11-1). В ходе лифференпнровки в питоплазме преадипопнтов появляются ферменты, ответственные за синтез липидов (главным маркером этого превращения служит липопротеиновая липаза), и скот|ения гликогена, а позднее образуются мелкие липидные капли. В дальнейшем мелкие капли сливаются друг с другом, образуя одну крупную каплю, смещающую остальную часть цитоплазмы и ядро к периферии. Клетки утрачивают отростки и приобретают сферическую форму; щслсвые соединения между ними исчезают. 329- ПАЦ Б)И РВ - 330- — 331 Рис. 11-1. Образование клеток белой жировой ткани иэ фибраблестоподобного предшественнике (ФБП) путем постепенного некспления лнпидлых включений (ЛВ) При липогенеэе формируются отдельные жировые капли, которые сливаются в единую, аттесняющую ядро и большую часть оргзнелл к одному из полюсов.
Клетка приобретает перстневидное строение. Предполагается, что при галодзнии, вьэыевющем усиление процессов липолизз, возможны обратные морфологические преобрззоввния с формированием мнсткественных жировых капель из одной и последующим их уменьшением и исчезновением. ПАЦ - прездипоциты, АЦ - вдипоцит.
Днфференпировка адипопитов связана с перестройкой цитоскелета и изменением синтеза около 100 белков. В частности, угнетается синтез коллагенов 1 и 111 типов и фибронектина, усиливается продукция коллагепов 1Ч и Ч1 типов и других белков (энтактдна и нидогена), которые участвуют в биогенезе базальной мембраны. Сходный процесс происходит в адипоцитах. которые утратили липидные включения в результате длительного голодания (и приняли вид фибробластоподобных клеток), когда они вновь накапливают липиды после возвращения к нормальному питанию.
В ходе развития размер отдельных адипоцитов увеличивается в 7-10 раз, а масса всей жировой ткани - в 300-1000 раз. Особенно интенсивно накопление жировой ткани происходит в последний триместр беременности, поэтому ее слабое развитие у новорожденного служит одним из признаков недоношенности.
С возрастом число мелких адипоцитов снижается. а крупных - нарастает. Изменения объема жировой ткани в отдельных участках тела после полового созревания связаны с появлением регионарных различий в чувствительности адтшоцитов к гормональшлм влияниям, обусловливающим их гипертрофию. В старческом возрасте обьем жировой ткани нередко падает.