В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Эти каллагены различаются аминокислотиым составом их а-пеней, порядком чередования в них аминокислот, молекулярной массой, распределением в тканях. Коллагены 1, Б, П! и У типов называются фибрилллрными, или интерстициальными, так как они образуют фибриллы, которые входят в состав соединительных тканей; каллаген 1У типа относят к аморфным (образует плоские сети). - 303- Типы коллагсва 300 нм Внутриклеточный этан] - 304— Рис. 10-6.
Образование коллагеновой фибриллы н сбтутка фибрилл а коалювновью структуры более высокого порядка. Молекула тропоколлагена (МТК) толщиной 1.5 нм и длиной около 280-200 нм образована тремя спирально скрученными полипептидными о-цепями. При упорядоченной внеклеточной агрегации, приводящей к образованию ксллэгеновых фибрилл (КФ) толщиной 20-120 нм, МТК связьааются в продольные цепочки, которью располагаются параллельно друг другу. Внутри каждой цепочки МТК разделены промежутками - зонами зазора (ЗЗ); в соседних цегючках МТК сдвинуты друг относительно тззуга на четверть своей длины. При негативном окращивании наблюдается поперечная исчерчанность КФ с периодичностью 64-68 нм (П] вследствие отложения красителя в ЗЗ (шириной 0.6 О). Пучки МТК формируют КФ, которые, в свою очередь, образуют коллагеновые волокна (КВ) диаметром 1-20 мкм.
КВ образуют первичные ксллэгенсеью пучки (ПКП), которые располагаются между рядами фиброцитов (ФЦ]; группа ПКП, окруженная эндотендинием (ЗТ), формиРует вторичный коллагеноеый пучок (ВКП). Несколько ВКП, окруженных перитендинием (ПТ), составляют третичный коллагеновый пучок - сухожилие (Сух). Клетки, вырабатывающие коллагены, помимо фибробластов, включают остлеобласты, хондробласты, одонтобласты, цементойэасты, ретикуллрные клетки, гладкие миоциты, клетки лериневрия Коллагены 1Ч и Ч типов (как компоненты базальнон мембраны) продупируются также зпителиальныии клетками, адипоцитами, гладкими миоцитаии, кардиомиоцитаии, волокнами склетной мышечной ткани, кэетками нейроглии.
Пропессы биосинтеза коллагена наиболее подробно изучены применительно к фибробластам, однако они происходят сходным образом и в указанных выше клетках. Распределение осноаных типов коллагена а организме Основные участки распределения в организме Соединительиотканная часть кожи (дерма), кость, волокнистый хрящ, дентин, пемент„ связки, сухожилия, роговипа глаза, рыхлая волокнистая соединительная ткань в различных органах Гиалииовьш, эластический и (частнчно) волокнистый хрящ стекловидное тело. хорда (эмбриона), тес)епз рп! ровна межпозвонкового диска Ретнкулярные волокна в кроветворных тканях, в стенке крупных кровеносных сосудов, кишке, печени, легком, клапанах сердпа, гладкомышечнов ткани, нервах Базальные мембраны, капсула хрусталика Базальные лтембраны, стенка кровеносных сосудов, ко- жа.
связки, дентин, роговипа, гладкая и поперечно- полосатая мьппечные ткани Биосинтез коллагеноаых волокон. Образование коллагеновых волокон включает два этапа: (а) внутриклеточный и (б) внеклеточный (рис, 10-7). (1) Образование иРНК, кодируюших синтез а-пепей коллагена. в результате травскриппни соответствующих генов (происходит в ядре фибробласта). (2) Поглощение и транспорт аминокислот, необходимых для синтеза коллагсна, механизмам эндоцнтоза.
(3) Синтез пояипептидных а-цепей из аминокислот на рибосомах грЭПС (трансляция) под контролем иРНК, поступиипих в питоплазму из ядра. Образуются молекулы с длидньпти краевыми ("регистрационными") пептндами. которые, как предполагают, необходимы для (а) последующей правильной сборки трех сг-цепей в молекулы проколлагсна„ (6) обеспечения его растворимости в воде и (в) предотвращения самопроизвольной сборки фибрилл внутри клетки. Сптттезировантпяе пепи накапливаются в просвете цистерн грЭПС.
(4) Пастрансяяционные изменения - ферментное гидроксилирование пронина и лизина (зависит от витамина С, игравицего роль кофактора ферментов), гликознпировние гидроксилизина, а также образование дисульфидных мостиков - осуществляются в просвете цистерн 1рЭПС. (5) Образование молекулы прокояяагена в результате сборки (скручивания) трех о-цепей - происходит в просвете грЭПС. (6) Перенос молекул прокояяагена из грЭПС в комплекс Гояьджиосуществляется мембранными транспортными пузырьками. (7) Терминальное гяиказияирование и упаковка молекул дракояяагена в сехретарные пузырьки — происходят в комплексе Гюяьджи.
(8) Транспорт молекул прокояяагена в секретарных пузырьках, ати(епяяюи]ихся ат комплекса Гояьджи, к плазмоявммв (обеспечивается элементами пятоскелета - микротрубочками и мнкрофиламентами). (9) Экзоцитоз мояекуя пракоялагена в участке инвагинацнн цито- плазмы фибробласта (" бухточки" ). Внвилвтачный этап (сборка фибриял - фибриялагенвз): (10) Огни(епяенив регистрационных пептидов проколлагена с помон(ью связанных с плазмолеммой специфических протеаз (проколлаген пептидаз) с образованием нерастворимого тропокаяяагена, способного к самосборке в фибрилльь (11) Пояииеризация тропокаяяагена с образованием кояяагеновых фибрилл и волокон протекает самопроизвольно с участием протеогликанов и структурных гликопротеинов, секретнруемых фибробластами.
Структура фибрилл стабилизируется благодаря формированию ковалентных мостиков между молекуламн тропоколлагена под действием ферметгга лизил оксндазы, секретируемого фибробластами. Коллагвновыв фибриляы толщиной 20-120 вм, обладающие типичной ю1я коллагенов 1, П н 1П типов поперечной исчерченнастью (с периодичностью 64-68 нм), образуются в результате упорядоченной агрегацнн молекул тропоколлагена (диаметром 1.5 нм). Последние связываются в продольные пеночки, разделяясь небольшими промежутками (см.
рис. 10-6). Располагаясь параллельно друг другу. такие цепочки образуют пучки, в которых каждая из молекул тропоколлагена сдвинута по отношению к таковой в соседней цепочке на четверть своей длины. Полагают, что при такой конфигурации молекулы оптимальным образом связывают и усиливают друг друга в пределах коллагеновой фибриллы. не создавая в ней "слабых точек", по которым мог бы происхолить ее поперечный разрыв. 12 3-ду 6 7 8 9 ю-11 Рис. 10-7.
последсеатальные этапы синтеза коллагена и образования коллагеноеых волокон Внбробластом. 8нутриклетсчный этап: з ядре (Я) происходит образоезние ирНК, кодирующих синтез о-цепей ксллагена (1); аминокислоты, необходимые для синтеза «оплетена, поглощаются механизмом зндоцитоза и транспортир]еотся к грЭПС (2]; е грЭПС осуществляются процессы синтеза полипептидных и-цепей из аминокислот и их накопление е просеете цистерн (3), пострансляционные изменения пчяепей (4), образование молекулы проколлагена е результате сборки трех а-цепей (б).
Молекулы проколлагена переносятся из грЭПС з комплекс Гсльджи (КГ) посредстесм транспортных пузырькое (ТП) - (б); внутри КГ (7] происходит терминальное гликозилирсеание и упакоака молекул проколлагена е секреторные пузырьки (СП); молекулы проколлагена транспортируются е СП из КГ к плазмолемме (с помощью микротрубочек и микрофиламентое (мт и мФ) - (в) и выделяются зкэоцитозом е области "бухточки" (Б) - (9).
8неклетсчный этап (фибриллогенез): отщепление регистрационньи пептидсе проксллагена с образованием нерастворимого тропоколлагена (10); полимериэация трспоколлагена с обраэозанием коялагеноеьн фибрилл (КФ] и волокон (11). Процессы синтеза и секреции коллагена требуют большого количестаа энергии, продуцируемой митохондриями (Мтх). Поперечная исчерченнасть каялагеновых фибраля (см. рис.
10-6) обусловлена тем, что при так называемом негативном окрашиванин краситель заполняет промежутки (зазоры) между молекулами тропоколлагена, которые приобретают вид повторяющихся поперечных темных полос на фибриллах. Линейные участки фибрилл при эптм не окрапш- 307- ваются и имеют вид светлых полос, распспоженвъгх между темнымв. При позитивном окрашивании создается более сложный рисунок поперечной исчерченности коллагеновсй фибрвллы, включакапий несколько полос различной толшвны. Утоли)ение фибрилл происходит постепенно вследствие присоединения новых молекул тропоколлагена, однако этот процесс нахолится под контролем, причем юхя каждого вида ткани характерен свой диаметр фибрилл. В рыхлой волокнистой ткани недавно образованные (" молодые" ) фибриллы пнлнндрической формы во много раз тоньше более зрелых, часто имеющих неправильную форму.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
