В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 58
Текст из файла (страница 58)
Регуляторное влияние фибробластав на другие клетки обеспечивается благодаря продукции ими гуягаральных фаюпоров. активна воздействуюших иа рост, диффереицировку и фуикпиоиальиую активиость как их собственной популяции, так и макрофагов, монолитов. лимфопитов, гладкомышечиых и эпителиальиых клеток. На указанные клетки в качестве ловильных регуляторов воздействуют также вырабатываемые фибробластами компоненты межклеточиого вещества (в особеииости, фиброиектив, гликозамииогликаиы, ксллагеиы различных типов).
Больпшиство фибробластов разрушается в процессе жизиедеятельиости, ио часть их превращается в малоактивиую долгожввушую форму - фибрациты. Фибрацит — канечнал форма развития фибрсбласта - узкая веретеиообразиая, неспособная к пролиферапии клетка с длиииыми тонкими отростками, которые часто имеют уплошеицую крыловидиую форму. Ядро - сравнительно плотное (с преобладанием гетерохроматииа), заиимает большую часть клетки. Цитоплазма содержи~ слабо развитый сиитетический аппарат, зиачителъиое количество лизосом, липофуспииовых гранул (см. рис.
10-3). Фуикпвя этих клеток состоит в регуляции метаболизма и поддержании стабильности межклеточнага веи)ества; синтез его компонентов осуществляется ими очень слабо. Фиброциты располагаются между пучками коллагеиовых волоков. Фибракласты (от лат. 6Ьга — волокно и греч. к)аэ)э - разрушение) - клетки диффероиа фибропитов, специализироваииые иа функции разруигения межклеточиого вегпестэа соедииительиой ткани, которая резко преобладает иад их синтетической и секреториой активиостью. По-иидимому, процессы деградации межклеточиого вещества этими клетками осушествляются виутриклеточиым и виеклеточиым механизмами.
аиалогичиыми тем, что используются зрелыми фибробластами (см. ниже). В их цитоплазме вьивляются миогочислеииые вакуоли, содержащие литические ферменты и коллагеиовые фибриллы иа различных стадиях лизиса. Эти клетки обеспечивают перестройку и ииволюцию соедини~ельиой тхаии; сии особенно миогочислеииы в молодой соедииительиой (грануляцииннай) ткани и рубцах, подвергаюшихся обратному развитию. Миафибрабласты — особые клетки, которве по своему строению и функции занимают промежуточное пазшжение между типичныии фибрабласпигии и клетками гладкой мъипечиой ткани - гладкими миоцитаии. На светооптическом уровне их иевозможио отличить от пшичиых фибробластов, однако по ультраструктуриой организации оии близки к гладким миопитам. хотя. в отличие от последних, и не окружены базальнай мембраной. Более половицы объема их питоплазмы занимают элемеиты сокрагпитвльнага аппарата.
Их синтетический аппарат развит слабее, чем в зрелых фибробластах. Иммуиопитохимически в их цитоплазме помимо вичентина выявляются актин и десмин гладкомышечиого типа. Активация миафибрабластав происходит при повреждешш соедииительиой ткани. Оии активно участвуют в репаративиых процессах: образуют коллагеи (глаяиым образом, И типа), который заполияет и связывает повреждеииые участки; сокрашаясь, оии стяпвают края раны и умеиьшают ее размеры (хантракция раны - от лат. сопггасйосокрашеиие).
В связи с указанной фуикпией миофибробласты в большом количестве обнаруживаются в молодой рсгеиерируюшей соединительной (грануляцианнай) ткани, рубцах, в мышечной оболочке матки при беременности. В ходе заживления раны миофибробласты с высоким содержанием актииа постепевио погибают механизмом апоптоза; в рубцах оии замешаются типичиыми фибробластами и фибропитами. С повьдпеииой активностью миофибробластов связывают развитие ряда заболеваиий (фиброза легкого, печени. почек). Жировые клетки Жировые клетки (адипациты), согласно принятым предстишеииям, образуются из малодиффереипироваииых (юиых) фибробластов -29!- ййакрофаги (гысгиоциты) - 292 (см. рис. 10-2) путем накопления в их питоплазме мелких липихвых капель, которые сливаются ьтежау собой в одну крупную, заполюпошую ее почти целиком (см.
рис. 11-1). Подробное описание развития, стро- ения в функции этих клеток приведено в главе 11. Жировые клеткв являются нормальным компонентом рыхлой волокнистой соединительной ткани и в неболыпом количестве встречаются в ней повсеместно, располагаясь поотдельности или в виде мелквх скоплений. Ткань, в которой адипопиты яювпотся структурно и' функционально ведущими клеточньлии элементами, называют жировой н относят к олному из видов соединительных тканей со специальными свойствами (см.
главы б и 11). Макрофаги (гистиоциты) - вторые по численности (после фибробластов) клетки рыхлой волокнистой соеливительной ткани. Они принадлежат к линии потомков стволовой клетки крови и непосредственно образуютсл из монацитов после нх миграции в соединительную ткань из просвета кровеносных сосудов (см. главу 7). В соелввительной ткани макрофаги располагаются поолиночке или группами.
Эгв хлепси очень многочисленны в собстаешюй пластинке слизистых оболочек. а также в серозвых оболочках. Ови могут пребывать в одном нз лвух взаимообратимых состояний: Щ покоящихся клеток, обладаюших низкой функциональной активностью; (2) блуждающих клеток с высокой функциональной активностью. По мнению некоторых авторов, термин гистиоцит следует употреблять только применительно к клеткам в покое. однако в настоящее время он, как правило. используется в более обшем смысле для обозначения макрофю» соединительной ткани.
Функции гистиоцитов (подробнее см. главу 7): О) распознавание. поглощение и переваривание поврежденных, заражевньп, опухолевых и погибпшх клеток, компонентов межклеточного ветцества, а также экзогенвых материалов и мвкроорганизмов; (2) участие в индукции иммунных реакций посредством захвата, переработки (процессинга) аптигенов и представления их лимфоцитам (играют роль антиген-представляюших клеток): (я) регуляция делтпельности клеток других типов (фибробластов, лимфоцитов, тучных клеток, эндстелиоцитов и др.).
Морфологические признаки гистиоцитвв зависят от степени их ф нкциональной активности. В целом, вследствие наличвя переходных у форм популяпия гистиоцитов характеризуются выраженным полимарфизмаи. Покоящиеся гистиоциты трудно идентифицировать на светооптическом уровне. Ови имеют внх мелквх уплошенвых клеток удлиненной или отростчатой формы с четкими контурами, прикрепленных к коллагеновым волокнам. Эти клетки характеризуются неболыпим темным ялром и плотной цитоплазмой со слабо развитыми ор~~~.
Рис. 1«Ь4. Ультра««РУ«турнал оРганизаЦиЯ гистиопитз Клетка обРазУ~™ гочисленные цитоплазматические выло«ты и псаедоподии, содержит значительное число лизосом (Л) и фаголизосом (ФЛ), умеренно развитый комплекс Гольджи ) КГ). Блуждающие (активныв) гистиоциты облалают высокой под вижностью, изменчивой (отростчатой, реже округлой) формой с неровными, но обычно четко вьывляемыми краями (см. рис. 10-1). Их ядро светлее, чем в покоящихся клетках, но темнее, чем в фибробластах; в нем может выяювпъся апрышко. Цитоплазма содержит многочисленные лизосомы (рис. 10-4) и развитые элементы питосклета, которые концентрируются в области псевдоподий; другие органеллы развиты умеренно. Многочисленные крупные фаголизосомы, солержашие перевариааемые продукты, в виде вакуолей хорошо видны под световым микроскопом, придавая цитоплазме гнстиоцизов вспененный вид.
На плазмолемме в большом количестве находятся рецепторы цитоквнов, гормонов, хемоаттрактантов. а также адгвзивные молекулы, которые обеспечивают контактные взаимодействия гистиоцитов с другими клет- ками и компонентами межклеточного вещества. П реобразованил гистиоцитов в рыхлой волокнистой соединительной ткани.
При активации, происходящей под действием микроорганизмов или их продуктов, а также ряда цитокинов (см. главу 7), клетки в покое могут превращаться в блуждающие. Последние, получая стимулирующие сигналы, способны длительно нахолиться в состоянии высокой активности, однако в конечном итоге погибают механизмом апоптоза и фагоцитируются другими макрофагами. Под воздействием дополнительных сигналов в очаге повреждения они могут также превратиться в особые виды макрофагов - гигантские многоядерные клетки и зпителиоидные клетки (см. главу 7). Утрачивая активность и подвижность и прикрепляясь к коллагеновым волокнам, блуждающие клетки способны возвращаться в состояние покоя. Дендритные антигон-предотевлеюяиие клетки ЯП(ь) Дендритные АШ( являются постоянными клеточными элементами рыхлой волокнистой соелинительной ткани, относящимися к потомком стволовой клетки крови.
По всей видимости, они образуются непосредственно из моношпов крови после их миграции в ткани. Не исключается полностью и возможность их развития из гематогениого предшественника, отличного от моноцитов. Установлено, что дендритные АПК в организме образуют единую систему морфологически и функционально сходных элементов. Обшей фувкпвональной особенностью девдритных АПК служит свойственная им высокая активность захвата, процес- синга и предсгпавленил антигенов лиифоципюм. Морфологическим признаком.
характерным лля этих клеток. является их отростчатая форма, наличие многочисленных ветвящихся цитоплазматических отростков, которые могут укорачиватьсл при перемещении клеток Деидритвые АПК, выявляемые в соединительной ткани, могут относиться к одной нз двух популяций клеток: (1) АПК, специализированным на захвате аитигенов пшько в пределах этой ткани (собственно соединительноткаиным АПК). и (2) АПК, располагаюпхимся и захватывающим аитигены в эпителиях (кожи, слизистых оболочек), которые находятся в процессе миграции через соединительную ткань из эпителия в лимфатические сосуды или из кровеносных сосудов в эпнтелий.
В холе миграции происходят изменения ряда фенотицических свойств дендритных АПК. Детали строения, функции и распределения этих клеток рассматриваются в главах 7 и 8. - 294 Тучные клетки Тучные клетки - постоянный клеточный компонент рыхлой волокнистой соединительной ткани. осуществляющий важные регуляторные функции.
Относятся к потомкам стволовой клетки крови. Терминология. Тучные клетки цолучили свое название в связи с первоначальным ошибочным предположением о том, что их многочисленные гранулы содержат запасы питательных веществ. Этим, вероятно, обьясняется и другое их название - лаброциты (от греч. 1аЬгоэжадиый и супп, или куша - клетка). Тучные клетки именуют также тконевыми базофилаии, подчеркивая их сходство с базофияьными гранулоцитами крови, однако это название неудачно, так как оно создает путашщу между тучными клетками и отличающимися от вих базофилами крови после их миграции в соединительную ткань.