В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 53
Текст из файла (страница 53)
Тромбоцитопоэз контрслшруется рядом гуморальных факторов. из которых наибольшее значение имеют КСФ-Мег (стимулирует пролиферашпо КОЕ-Мег) и тромбопоэтин (ускоряет созревание мегакариоцитов). Этн гуморальные факторы поддерживазот скорость продукпии тромбопитов на необходимом для организма уровне, быстро повышая ее в случае возникающей потребности.
Так. через несколько дней после кровопотери с развитием тромбоцитопении содержание мегакариопитов в миелоидной ткани увеличивается в 3-4 раза. а уровни тромбоцитов в крови - в 1.5-2 раза по сравнению с нормой. Гранулоцитопоэз - образование и дифференцировка гранулошпов - происходит в красном костном мозге. Исходным источником развития всех гранулоцитов служит СКК, которая лает начало КОЕ-ГЭММ. В отношении ближайших потомков последней. однако, в литературе имеются некоторые разногласия, касающиеся уровня, на котором развитие гранулоцитов разделяется на самостоюпельные клеточные линии (нейтрофилов, базофилов и зозинофилов).
В соответствии с большинством современных источников. это происходит непосредственно после уровня КОЕ-ГЭММ с формированием раздельных КОЕ для каждан линии — КОЕ-ГМ (дающей начало КОЕ-Г (нейтрофияьных) и КОЕ-Мо), КОЕ-Баз и КОЕ-Эо (см. рис. 9-2). На некоторых схемах кроветворения эта разделение обозначено после стадий КОЕ-ГМ, миелобласта и даже промиелошпа. Последовательность начальных этапов рггзвитпя грануяоциптав: (а) нейтрофильных: СКК -+ КОЕ-ГЭММ -+ КОЕ-ГМ -+ КОЕ-Г(Н); (б)базофильных: СКК -+ КОЕ-ГЭММ вЂ” + КОЕ-Баз; (и) эозинофивьных: СКК -+ КОЕ-ГЭММ -ь КОЕ-Эо. Последующие стадии развития грануявцитов протекают для всех трех типов клеток однотипно (рис. 9-5); миелобласт -+ прамиелоцит -+ миелоцит — ь метамиелапит -+ палочкоядерный гранулашп -+ сегментаядерный гранулоцит.
(4) выработку и накопление гранул в цитаплазме; (5) изменение состава гранул с постепенным увсличснием дали специфических гранул н снижепнем содержания азурафильных; (6) нарастание подвижности клетки, обусловленное перестройкой цитоскслста с увеличением содержания актииавых микрафиламентав; (7) приобретение разнообразных рецеппюров плазмолсммы, апосредуюпшх адгсзнвные взаимодействия с другими клетками и компонентами межклсточного вещества и обеспечивающих важнейшие функции клеток - фагоцитоз, хсмотаксис, секрсторныс реакции.
Прамивлацит - крупная (диаметр - 16-24 мкм) клетка с развитой слабабазафильной шпоштазмой и большим круглым светлым ядром, содержащим мелкодисперсный хроматин и 1-2 ядрышка. Многочисленные полисомы, цистерны грЭПС и крупный комплекс Гальджи обеспечивают образованно псрвичных (азурофиялных) гранул (яизасом) диаметрам 500 нм, содержание которых цо мере созревания промиелошпа увеличивается. К когщу этой стадии образование азурафильных гранул завершается. Поэтому, поскольку прамиелоцит активно делится, на последуюпшх стадиях содержание этих гранул непрерывно снижается.
К концу развития в промислоцитс появляются единичные вторичные (специфические - нейтрофильныв, базофияьные ияи зазинафияьные) грануяы. )(г(БЛ П(у(Ц МЦ (у)((г(Ц ПЯНГ СЯНГ рис. 9-5. Гранупоиитооозз (на оримызе развития неятрофильных гранулоиитов).
МБЛ - миелобласт, ПМЦ - промиелоцит, МЦ - миелоцит, ММЦ - метамиелоцит, ПЯНГ - палочкоядерный нейтрофипьный гранулоцит, СЯНГ - сегментсадерный нейтрофильный гранулоцит. При аналюе развгпия базофильных и эозннафильных гранулопитов стадии палочкоядерной и сегментоядерной клеток обычно не разделяют. Процесс дифференцировки предшественников гранулацитов в зрелые клетки вкшачает (см. рис. 9-5): (1) уменьшение размеров клетки; (2) снижение, а в дальнейшем (со стадии метамиелоцита) - утрату способности к делению; (3) изменение формы ядра - от округлой до бобовидной и палочковидной, его сегментация; нарастацнс конденсации ядерного храматина; Мивяацит обычно меньших размеров, чем прамиелопит (диаметр - 10-16 мкм).
Характеризуется ошюсторанним уплащеннем нли небольшой инвагинацией эксцентрично расположенного ядра с более крупными гранулами гстерохраматина; ядрышки исчезают. Цитоштазма содержит первичные грануяы (количество которых постепенно падает) и вторичные (специфические) грануяы (число которых непрерывно вазраспюет благодаря деятельности синтезирующих их грЭПС и коыплскса Гальджи).
К концу стадии миелошпа вторичных гранул становится больше, чем первичных, происходит накопление гпикогсна. Миелоцитпоследняя мипютически активная клетка линии граиулоцитов. Мвтамивлоцит - мсвыиих размеров (по сравнению с миелоцитом) и отличается от него более заметной инвагинацией ядра, которое принимает бобовидную форму и уплотняется. Па холу созревания метамислапита, а позднее на стадиях палочка- и сегментаядврного грануяацита происходят дальнейшие изменения ядра и цитоплазмы. Ядро изменяет форму - из бобовидного становится подковообразным, а затем паяочковидным с последующим формированием перетяжек, разделянлцих его на сегменты; конденсация хроматина прпрссснвна нарастает.
Цигоплазма характеризуется уменьшением количества элементов грЭПС, рибосом, митохондрий, редухпией комплекса Гольджи. В ней появляются третичные гранулы (у нейтрофильных гранулопитов); внутри специфических гранул образуются кристаллоиды (у эозинофилъных гранулоцятов), отгвечаются количественные и качественные изменения пнгоскелета (обеспечиваюшие высокую подвижность, образование псевдоподий) и рецепторного аппарата плазмолеммы (обусловливаияпие высокую способность к хемотаксису, фагоцитозу, адгезивным взаимодействиям и распознаванию различных сигнальных молек>л). Цикл развития гранулоцитов в мивлоидной ткани включает; (1) стадии, связанные с мшпотическии делением клеток, - от СКК до миелоцита включительно (длителыюсть - 5-7 сут.); (2) стадии созревания (дифференцировки) постиитотических клеток - начиная с метамиелоцита до сегментоядериых форм (длительность - около 3-4 сут.); (3) накопление структурно зрелых гранулоцитов в костном мозге (длительность - около 4-5 сут.) - созлает значительные запасы этих клеток, которые могут выбрасываться костным мозгом при возникновении острой потребности; за счет этой стадии обшее количество гранулоцитов в миелоидной ткани в 10 раз превышает их содержание в крови; (4) выделение зрелых клеток в кровь.
После циркуляции в крови в течение несколъких часов гранулоциты мигрируют в периферические ткани, где осуШествляют свои функции (см. главу 7). Повышение количества гранулоцитов в крови может осушествляться двумя механизмами; 1. При острой потребноппи гранулоциты (в особенности, нейтрофильные), быстро мобилизуются из очень обширного пула зрелых клеток, находящихся в миелоидной ткани. 2. При необходимости длительного поддержания высокого уровня этих клеток в крови (например, при бактериальной инфекции) происходит стимузпшия пролиферации различных стадий развития гранулоцитов в костном мозге, которая регулир>ется системным и местным выделением цитолинов (гемопозтинов).
Регуляция развитии гранулоцитов цитокинами осуцесткчяется на различных уровнях и с участием большого количества разнообразных факторов. Наибольшее спепзягзическое стямулируюшее влияние оказывают на развитие: - 2бб- нейгрофипьнык гранулоцнтов - Г-КСФ и ГМ-КСФ; зозннофильнык гранулоцнгов - ИЛ-5 и ГМ-КСФ; базофнльнык грануноцнгое - ИЛ-3 и ИЛ-4.
МОНОЦИТОПОЭЗ Моноци топ озз - процесс развития моношпов - происходит в красном костном мозге и описывается последовательностью: СКК -+ КОЕ-ГЭММ -+ КОЕ-ГМ -+ КОЕ-М -+ монобласт — ъ промонопит -+ моцоцит. Промоноцит - сравнительно крупная клетка (лиаметром 12-18 мкм) с болыпим светлым слегка вогнупгм ядром, в котором располагаются 1-2 ядрышка. Базофильная цитоплазма содержит умеренно развитую грЭПС, полисомы, митохондрии„пеитриоли и крупный комплекс Голъджи, от которого отделяются незрелые азурофильные гранулы.
Промоноциты делятся и постепенно дифференцируются в моноциты. Процесс преобразования монобластов в моноциты включает: (1) дальнейшее увеличение размеров клетки преимушественно за счет нарастания объема цитоплазмы, (2) снижение базофилии цнтоплазмы, (3) накопление в ней азурофильных гранул (лизосом), (4) изменение формы ядра. которое становится бобовидным. Моноциты покидают костный мозг вскоре после формирования, не образуя резервного костномозгового пула, Выделяясь в синусы красного костного мозга, они попадают в кровь. в которой циркулируют от 8 ч до 3-4 сут. а далее через стенку сосудов мигрируют в ткани. Лишь около 5% моноцитов, имеюшихся в организме, циркулир>ет в крови, остальные находятся во внесосудистом пуле.
В тканях они преврашаются в различные вилы макрофагов (вместе с которыми образуют единую моноцитарно-.иакрофагальную систему), а также в дендритные антиген-представляюгцие клетки (см. главы 7 и 8). Развитие моиоцитов стимулируется М-КСФ и ГМ-КСФ. ЛИМФОЦИТОПОч)3 Лимфоцитопозз - развитие лимфоцитов — происходит в красном костном мозге и различных лимфоидных органах и характеризуется их поэтапной миграцией (см. также главу 8).
— 267- Про-В-лимфоцит соответств>ет стадии до реаранжировки генома„ которая начинается па уровне пре-пре-В-лимфоцита. В цитоплазме пре-В-лимфоцита выявляется 18М, но он отсутствует на его плазмолемме; для незрелого В-лимфоцита характерна экспрессия 18М ца плазмолемме. В зрелом В-лимфоцитв оп экспрессируются совместно с 18Р. Развитие В-лимфопптов сопровождается утратой одних клеточных маркеров и приобретением других. в частности, функционально важных в процессах адгезии, активации и рецепции цитокинов маркеров СР19, СР20, СР21, СР22. СР23 и СР40, рецепторов к комплементу, Рсфрагменту иммукоглобулинов (см.также главу 7). Развитие предшественников В-лимфоцитов протекает при контактных взаимодействиях со стромальными элементами и регулируется рядом цитокинов; ИЛ-1, -2, -3, -4, -5, -б и -7.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
