В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 52
Текст из файла (страница 52)
ядрышко не выявляется. Цито- плазма окрашивается лолихромна: она воспринимает как основные красители (вследствие наличия в ней многочисленных полисом), зак и кислые (из-за накопления в ней оксифильно окрашивающегася гемоглобина). Окраска цитоплазмы может быть либо диффузной и однородной, либо сочетать оксифильные и базофильные участки.
Скопления гемоглобина вокруг ядра часто имеют вид аксифильного перинуклеарнога ободка. По мере накопления гемоглобина полисомы и другие органеллы редупируются. Способность клетки к делению сохраняется. -~®-4~)-Ое-(:-)-С) ПЭБЛ БЭБЛ ПХЭБЛ ОЭБЛ РИ ЭЦ Рис. 9-Э. Эритролозз. ПЭБЛ - прозритроблзст, БЭБЛ - бззофильный эритроблэст, ПХЭБЛ - полилромэтофильный эритроблзст, ОЭБЛ - оксифильный [ортокромзтофильный) зритроблэст, РЦ - рэтикулсцит, ЭЦ - эритроцит. Проэритрабласт - крупная клетка (диаметром около 18-22 мкм) с большим сферическим ядром, содержащим мелкодисперсный хроматин и два-три бледных ядрышка.
Цитоплатма умеренно базофильна вследствие присутствия свободных рибосом. Клетка интенсивно цролиферирует, давая начало зритробластам. Последние развиваются в составе так называемых эритробластических островков. Эритроблвстичесие островки - особые шруктурные комплексы в миелоидной ткани. обеспечивающие развитие эритробластов. Их центр образован телам макрафага, который своими многочисленными отростками охватьвает окружающие его в один-два слоя зритробласты. По мере созревания зритробласты центробежно смегдаются по длине отростков макрофата, удаляясь от его тела и отодвигаясь на периферию эритрабластического островка, одновременно приближаясь к поверхности венозного синуса. - 258- Железо, необходимое для синтеза гема.
поступает в цитоплазму зритробластав из двух источников: (1) непосредственно из крови (где оно связано с белком трансферрином) - путем транспорта, опосредованнопт рецелтораии трансферрина на поверхности эритробластов; (2) из питоплазмы макрафагов, контактирующих с зршрабластаьпт в эритрабластических астровкат. Железо в составе ферритина (в комплексе с белком) выделяется на поверхность эритробластов в виде частиц диаметром б нм, которые связьюакпся с их гликокаликсом и далее переносятся в их цитоплазму механизмом микрапиношпоза. Небальпше скопления ферритина диаметром 0.1-0.3 мкм (сидеросомм) можно вьтявшь в питоплазме.
Согласно расчетам, второй механизм переносит в 1000 раз болыпе железа, чем первый. Оксифильный (ортохроматофильный) эритрабласт (нармаблает) образуется путем дифференцировки из полихроматофильного зритробласта. По размерам он чуть крупнее зритроцита.
Обладает оксифильно скрашенная цитоплазмой, богатой гемоглобином, в которой органеллы почти полностыа отсутствуют. Ядро мелкое, компактное, ликнатическое, расположено зкспентрическн. Способность к делению теряется. Выталкивание ядра - наиболее важный этап в процессе превращения оксифильного эритрабласта в ретикулоцит. Оно длится несколько минут и может происходить, когда клетка находится в составе эритробластического островка нли мигрирует через стенку кровеносных сосудов (синусов) костного мала в кроваток.
Этому пропессу прел- шествует перестройка цитаскелета клетки, образующего структуру в вице манжетки, которая способствует активному выталкиванию ядра с тонким ободком окружаюгней его цитоплазмы за пределы клетки, где оно быстро фагопитируется макрофагами. Рвтикулоуггт представляет собой безьядерную (постклеточную) структуру. Ега оксифильная цитоплазма, почти целихом заполненная гемшлобином, содержит остатки полирибосом и других органелл, которые выявляются при суправитальнай окраске в виде базофильнои сеточки.
В кроватоке ретикулоцит в течение 24-48 ч превращается в зрелый эритроцит (см. главу 7). Длительность всяк этапов эритролаэза - от КОЕ-Э до образования зрелого эритроцита равна около 3-7 суг. Регуляция лройеееа эритролоэза осуществляется рядом гуморальных факторов, нз которых наибольшее значение имеют ИЛ-3 (стимулирует пролиферативную активность ВОЕ-Э) и эритропоэтин (усиливает пролиферацию КОЕ-Э).
Для нормального зритрапозза необходимы также железо, фолиевая кислота и витамин В1з. Зритропоэтггн процуцяруется у взрослого на 90% почкой, на 10% печенью (паследняя, однако, служит главным его источникам у шюда) и вырабатывается в ответ на гипоксию. Его действие усиливается аццрогенами, гормонам роста, тироксином и ослабляется эстрошнами (поэтому у женщин содержание эритроцитов и гемоглобина в крови ниже, чем у мужчин). Недостаточная выработка зритропоэтина (например, при заболеваниях почек, некоторых эндокринных расстройствах - неластаточности гипофиза, щитовидной железы, коркового вещества надпочечника, мужском гипшонадизме) может вызывать развитие анемии, которая излечивается введением рекомбииаитного эритропоэтина.
Применение зршпропозтина в качестве допинга у спортсменов югя повышения физической работоснасобностн основано на увеличении переноса кислорода возросшим числом эритроцшов в крови. Последнее, однако, чревато риском развития трамботических осложнений из-за повышенной вязкости крови. 2бО- ТРОМБОЦИТОПОЭЗ 7)>омбог)итолоэз - процесс образования и созревания тромбоцнтов. происходящий в миелоидноа ткани. Тромбоциты образуются в результате процесса частичной фрагментации цитоплазмы гигантских клеток костного мозга - мегакариоиитов.
Ход развития мегакариопитов из стволовой клетки крови описывается последовательносп*кк СКК -+ КОЕ-ГЭММ -+ КОЕ-Мег' -+ мегакариобласт -+ мегакариоцит. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ МЕГАКАРИОЦИТА В ХОДЕ ЕГО СОЗРЕВАНИЯ Мвгакариоцит при созревании из мегакариобласта становится крупнее, достигая 20-50 мкм (по некоторым сведениям — до 100 мкм) в диаметре; его ядро и цитоплазма претерпевают выраженныс изменения. ДиффеРенцироекв лдрв включает активную репликацию ДНК без митоза. Полипяоидные клетки в дальнейшем претерпевают энцомитоз с образованием многочисленных связанных перемычками долек ядра, в котором обгнее содержание ДНК соответствует 4-128п (наиболее часто - 1б или 32п). Хроматин постепенно конденсируется, ядрьппко, как правило, не выявляется. Размеры кпетки обычно соответствуют степени ее пащшлондизацин.
Дифференцировкв цитоплвзмы мегакариоцитов начинается только по завершении репликации ДНК. Наиболее заметными ее проявлениями служат: (1) разделение Нитоплазмы на три зоны: околоядерную, промежуточную и краевую (периферическую). Околоядерная зона содержит элементы грЭПС, хорошо развитый комплекс Гольджи, митохондрии и центриоли. Промежуточная зона - наибольшая по ширине, содержит гранулы и систему мембранных демаркационных каналов (см. ниже). Краевая (периферическая) зона свободна от бгпгьшинства органелл и гранул, в ней в значительном количестве сосредоточены элементы шпаскелета (преимущественно актиновые микрофиламенгы и ассоциированные с ними белки). Она пересекается демаркационными каналами, связанными с поверхностью клетки. (2) образование и накопление гранул, характерных для тромбоцитов и содержащих типичные для них белки (см. главу 7); гранулы отсутствуют в узкой периферической зоне цитоплазмы; ти ГРАНУЛОЦИТОПОЭЗ 262- - 263 (3) формирование системы мембран (демаркационных каналов), разрезающих цитоплазму мегакарноцитов на территории размером 2-4 лскм, соответствующие границам будущих тромбоцитов и содержащие гранулы.
Демаркационные каналы возникают предположительно в результате инвагинацин плазмолеммы и ссюбшаются с межклеточным пространством (согласно другим взглядам, они происходят из аЭПС или путем слияния пузырьков, продулируелагх комплексом Гольджи); (4) образование филоподий (протромбоцитов) - узких длинных (2.5х120 мкм) лентовидных отростков мегакариоцитов, которые через поры эндотелия синусов красного коспюго мозга проникают в нх просвет, где распалаются на отдельные тромбоциты (рис. 9-4).
Каждый зрелый мегакариоцит образует несколько тысяч (до 8000) тромбоцитов. В некоторых случаях метакариоциты способны отлелять в просвет сосудов костного моз~а крупные фрагменты питоплазлпя. Рис. 9-4. Выделение тромбоцнгов мегвкерноцнгом в креветок. Мегвквриоцнт (МКЦ) образует узкие лентовидные отростки - филоподии, или гротромбоциты (ПТЦ), которые через поры зндотелия синуссе (С) красного костного мозга проникают в их просвет, где рао адзются нв отдельные тромбоциты (тЦ). Неэффективный тромбоцитоиоэз - процесс, при котором часть цитоплазмы мегакариоцитов (потенциально способная образовывать тромбоциты) остается в мнелоидной ткани, не формируя филоподий. В норме активность этого процесса невелика, однако в патологических условиях он может приобретать значительные масштабы вследствие аномалий конечных стадий развития мегакариоцитов или их удаления от стенки синусов.
Остато иые мвгакариоциты - клетки после полного выделения тромбоцитов, в которых сохраняется лишь узкий ободок цитоплазмы вокруг ядра (околоядерная зона). Они составляют около 10% мегакариоцитов в миелоидной ткани. подвергаются дегенерации, фагоцитируются и замещаются новыми. Высказывается, однако, предположение о способности остаточных мегакариоцитов к восстановлению цитоплазмы н продукции нового поколения тролтбоцитов. Тромбоциты виекостиомозгового проис.кождвиил продуцируются мегакариоцитами, которые через стенку синусов красно~о костного мозга целиком мигрировали в их просвет и после циркуляции в крови "застряли" в узких сосудах (например, почки, селезенки, печени и, особенно часто - легкого).
Предполагают. что каждую минуту в легкое таким путем попадают десятки тысяч мегакарицитов. Благодаря их деятельности содержание тромбоцитов в крови, полученной из легочных вен. значительно выше, чем во взятой из легочной артерии. Более того. высказывается мнение, что продукция тромбоцитов мегакариошпами в легких достаточна для поддержания их нормального уровня в крови и, возможно, даже превышает таковую в миелоидной ткани. Цикл развития от етволовой клетки до формирования тромбоцитов занимает около 10 сут.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
