В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 49
Текст из файла (страница 49)
На них приходится 5-10% (по некоторым источникам - до 15%) лимфошпов в периферической крови и 1-2% лимфопитов в селезенке. В лимфатических узлах они единичны. Эти клетки имеют морфологические признаки больших гранулярных лимфоцитов (см. главу 7). Они развиваются в костном мозге из самоспжтельного лимфоидного предшественника, отличного от предшественников В- и Т-лимфоцитов. После попадания в кровь с(К-клетки пнркулируют в ней и проникают в селезенку (механизмы рециркуляции НК-клеток изучены слабо). Характерными маркерами 1чК-клеток служат СР)б, СР5б и СР57. Продолжзпельность жизни )чК-клеток составляет от нескольких дней до нескольких месяпев.
Функциональные свойства )с)К-клвтозс (чК-клетки сззособпы осупсестюить не опосредованный анзителами контактный лизис клеток-мишеней. Они активируются ИФН, ИЛ-2 и ИЛ-12, при активации прогбчзируют ряд цитокипов (ИФНо и ИФН7. ИЛ-1, -2, -4 и ФНОР). Клетками-мишенями )чК-клетки могут сзгужить опухолевые клетки, клетки, зараженные вирусами, бактериями, грибами и простейшими, а также стареющие и поврежденные клетки. - 244- )дивными функцилмн )чК-клеток являются: (г) Обсс печеное противоопухолевого иммунизпетсз. 1чК-клетки играют решающую роль в протнвоонухолевом иммунитете, так как онн осущестюпнот иммунный надзор более активно, чем Т-лимфоциты.
Отмечено, что у многих больных с опухолями активность )чК-клетсзк снижена. Повышение их активности в организме бальных гсти ввш)ение им собственных МК-клеток, активировонныс т юсго, служат новыми перспективными направлелиялпз разработки методов лечения зювообразовапий. (З) Обеспечение противоинфекционного иммунитета. ХК-клетки зффективпо распозпа1от зараженные вирусами клетки и оказывают на них контактное цитотоксическое действие. Огмечена также их роль в обеспечении иммунитета при некоторых бактсриальных, микопсческих и паразитарных инфекциях: опи контактно злиминнруют клетки, в цитопчазме которых находятся возбудители; на некоторые возбудители они мсв)ч оказывать непосредственное токсическое действие посредством секреции растворимых факзоров (главным образом, ИФНТ).
З учасспие в регуляции гемопоэза п)тем стимулирующего и иным бирующего влияния продуктов 1чК-клеток на различные КОЕ. 1)итотоксические месапизмы разрушения клеток-мишеней )чК- клетками, по-видимому, аналопсчны используемым Тк, хотя некоторые авторы полагасот, что главным из них яюиется перфорин-зависимый. Для проявления цитотоксического аффекта 1чК-клеток не требуется распознавания ими молекул МНС на юзстках-мильенах. Поскольку )чК- клетки обладают репепторами к Рс-фрагменту 1КО, они способны обеспечивать антителозависимую клеточнуяз цитотоксичность (которую ранее приписывали особой постулируемой субпопузиссии нулевых лимфоцитов - К-клеткам).
ИК-клетки не обладают антигепной специфичностью и не приобретанп. иммунолопсческую память. Ствемевые клетки крови обладают морфологическими признаками малых лимфоцитов и вследствие рециркуляпии мазут обнаруживаться в крови. где их количеспю чрезвычайно мало (см. главу 9).
Так как они не располагают маркерами, свойственными Т- и В-лимфоцитам, при идентификации их включают в группу нулевых димфоцитов. РЕЦИРКУЛЯЦИЯ ЛИМФОЦИТОВ Рвс)иркуляцил лимфоцитов — мшрация лимфоцитов из крови в органы иммунной системы, периферические ткани и обратно в кровь. Она характерна для значительной части лимфоцитов; лишь сзебольпсая их часть относится к иерециркулирующему пулу. кровь ткани лимфатический узел селезенка - 24б- Цель рециркуляции лимфоцитов - постоянное пигпрулирование тканей организма иммунокомпетентнымн лимфощпами (осуществление "иммунного надзора"), эффективное обнаружение чужеродных и измененных собственных антнгенов (нативных и предстаюиемых АПК), снабжение органов лимфопвтопозза информапней об антщенах в различных тканях.
Выделяют быструю рециркуляцик1 (осуществляется в течение нескольких часов) и медленную (периферическую) рециркуляцию (длится неделями), которые охвазъвают различные пути (рис. 8-9). Рис. 9-9. Пути рециркуляцин лимфацигаа. Быстрая рециркуляция лимфоцитае (белью стрелки) показана на примере лимфатического узла: лимфоциты поступают е него с кровью, приноаимай краееносными сосудами (КРС), и через стенку посткапиллярньи аенул с высоким эндотелием (ПКВ*) мигрируют е его Т- и В-эааисимью эанм Из лимфатичеакого узла лимфациты а током лимфы через еынасящий лимфатический аосуд (ВЛС) попадаот е грудной проток (ГП), еозеращаясь а кровь.
При медленной рециркуляции (черные стрелки) лимфомнты а кровью по КРС попадают е различные органы, где через стенку посткапиллярнык еенул а плааким эндателием (ПКВ) мигрируют е периферические ткани. Из тканей лимфациты с током лимфы пс приносящему лимфатическому сосуду (ПЛС) попадают е лимфатический узел, после чего через ВЛС и ГП возвращаются е кровь. В селезенку и из нее лимфациты напраеляются па КРС. Пути быстрой рвциркуллции: кровь -ь посткапиллярные венулы с высоким зндотелием (в органах иммунной системы) -+ Т- и В-зависимые зоны периферических органов иммунной системы -+ нимфеток -+ грудной проток -+ кровь. Этим путем осуществляется миграция 90% лимфошпов. имеющихся в лимфе грудного протока.
Пути медленной рециркуллцииг кровь -+ посткапиллярные венулы с плоским зндотелием (в неиммунных органах) -+ периферические ткани -+ афферентные лимфатические сосуды -+ лимфатические узлы -+ лимфоток -+ грудной лимфатический проток -+ кровь. Этот пуп проделывазст 5-10%а лимфонитов, содержащихся в лимфа грудного протока. Глава 9 КРОВЕТВОРНЫЕ ТКАНИ Краввтворныв (гвмопвэтичвекив) ткани обеспечивают физиологическую регенерацию форменныт элементов крови (геиопаэз). Они образуются в течение внугриутробного развития и активно функционируют на протяжении всей жизни индивидуума.
КРОВЕТВОРЕНИЕ В ТЕЧЕНИЕ ВНУТРИУТРОБНОГО РАЗВИТИЯ В течение внутриутробного развития место образования форменных элементов крови (ге вопоэза) несколько раз излгеняется. Наиболее ранним из них служит желточный мешок, а позднее его сменяют печень, селезенка, костный.мозг и лимфоидныг органы (рис. 9-!).
100 60 40 20 0 1 2 З4 5 б7б 9 Р Рис 9-3 локализация крсввтвсрнык тканей во ВНУтРИУтдвбНСМ ПВРИСЛВ ПС оси ординат - доля участия сргана в крсввтвсрвнии (%), пс сси абсцисс - срск внутриутрсбнсгс развития [мвс 1; Р - мсмент рождения. ЖМ - жалтсчный мешок, П вЂ” печень, Π— селезенка, КМ - костный мозг Пеленания в твксгв. - 248— Кроввтвпрвннв в стенке жвлтпчнаго машка (3-10-я иед.) является, по сути, внезарадышевым. поскольку он относится к внезародышевым провизорным органам.
Оно тесно связано с развитием первых сосудов, которые появляются в мезенхиме стенки жслточного мешка с возникновением кровяных островков. КРовяные осгРовки образуются в мезеихнме вследствие индуп руюшсго влияния знтодермы жслточного меппса. Они имеют вид мелких компактных скоплений округлившихся мезенхимных клеток, превращаюпшхся в гтволавые клетки крови (СКК). Островки снаружи охватъгваются уплошаквцнмнся и образующими соединения клетками, которые формируют эндотелиальную выстилку. Сливаясь друг с другом, кровяные островки образуют в стенке желточноггт мешка сосудистую сеть.
СКК в кровяном островке делятся и дифферент(ирувгтся в первггчные эритробласты (называемые из-за своих больших размеров также мегалобластами - от греч. шеяаз - болыпой н Ыазгоз — росток). Мегалобласты - крупные клетки с базофилъной шпоплазмой. которые по мере накопления гемоглобина (НЬК - фетального) превращаются в полихроматофильные, а затем в оксифильные зритробласты, дающие начало крупным ядросодержапшм или безъядерным первичным эриглроцитам (мегалоцитаи). Описанное мегалобластггческое кравегпворенив свойственно эмбриональному периоду, по может возникать после рождения при тяжелом заболевании крови — злокачественной анемии (обусловленной недостаточностъю витамина В(г). Наряду с эритроцитопоэзо»в, происходящим внутри сосудов (интравасхулярно), вне сосудов (экстраваскулярно) образуются в неболыпом числе гранулоцшпы.
Из желточного мешка СКК мигрируют в печень и другие кроветворные органы. По некоторым представлениям, СКК в каждом из органов кроветворения имеют местное происхождение (образуются щ й(и). Кроветворения в печени осуществляется, начиная примерно с 5-б-й нед. внутриутробного развития и постигает максимальной активности на 2-м месяце (когда кроветвореиие на 80% обеспечивается печенью и на 20% - селезенкой), Оно стихает с началом активной деятельности костного мозга и полностью завершается обычно в течение первых двух недель после рождения.