В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 51
Текст из файла (страница 51)
Гемозгоэтичвскггв факторы роста (гвмипоэтины) вырабапяваются стромальными компонентами кроветворных тканей и органов, в первую очередь, ретикуяярными кяегпками. Они продупируются также зпителнальными клетками тимуса, макрофагами, Тигимфоцитами, жировыми клетками, клетками зндотелня, а также клетками, расположенными вне кроветворных тканей (например, эризропозтин вырабатывается клетками почек и печени). Они выделяются в кровь и могут действовать (и) дистантно (подобно гормонам) или (б) локально. Эффект гсмопоэтинов проявляется в низких концентрациях, опосредован их связыванием со специфическими рецепторами на плазмолемме развивающихся клеток крови и заключается во влиянии на выживание, пролиферацию и дифференцировку этих хлеток.
Каждый этап развития конкретной линии клеток требует присутствия определенной комбинации гемопоэтипов. Отдельный гемопозтический фактор может оказывать влияние на один или несколько пшов развивающихся клеток. Универсальным гемопоэтипом служит ИЛ-3 (мульти-КСФ), который оказывает влияние как на самые ранние, так и на сравнительно поздние с шдии гемопозза. Основные эффекты ГМ -КСФ, Г-КСФ и М-КСФ связаны с их лействием на родоначальные клетки, проявляюгцемся общей или раздельной стимуляпий развития клеток линии гранулоцитов (нейтрофильных) и макрофагов. ИЛ-7 влияет на родоначальные клетки лимфоцизопоэза, стимулируя образование Т- и В-лимфоцитов. Частично детерминированные полипотентные родопачаяьиые кяегпки включают родоначалызую клетку лимфоцитопозза (КОЕ-Л) и родоначальную клетку миелопоэза (КОЕ-ГЭММ), дающую начало гранулошпам,зритрошпам,моноцитам и мезакариоцитам.
Ш класс - унипотвптныв (коммитированныв) родоначаяьныв клетки, прошедшие новый этап коммитирования и детерминированные в направлении развития только одного вида форменных элементов (за исключением КОЕ-ГМ, данлцей два вида - см. ниже). Они обладают шззким потенциалом самополдержания. Эти клетки не идентифицируются морфологически н внешне сходны с малыми лимфоцитами.
Упипотентпые (коммитированные) родоначаяьные кяегпки вклкшают: (1) рсдоначальные клетки эритроцитов - БОЕ-Э - бурст-образующую едшпшу (происхождение термина см. ниже) и развивающуюся из нее КОЕ-Э, (2) КОЕ-Мег - родоначальную клетку мегакариоцитов, (3) КОЕ-ГМ - родоначальную клетку гранулоцитов (нейтрофнльных) и монолитов, дающую КОЕ-Г(Н) - родоначальную клетку гранулоцитов (нейтрофильных) и КОЕ-Мо — родоначальную клетку моноцитов, (4) КОЕ-Баз - родоначальную клетку базофилов, (5) КОЕ-Эо — родоначальную клетку эозинофилов, (б) коммитированпые клетки лимфоцитопоэза - про-В-лимфошпы и протимопиты. КЛАССИФИКАЦИЯ КРОВЕТВОРНЫХ КЛЕТОК На основании способности с самообновлению, клеточному делению и образованию форменных элементов различных типов кроветворные клетки можно разлепить на шесть классов (рис.
9-2): г класс - пяюрипотвнтпыв стволовыв клетки, которые ьгогут об азовывать любые форменные элементы и обладают способностью Р к самообновлению (см. выше). П класс - частично детерминированные поли-, или муяьтипотвнтпыв родоначаяьиыв клетки (ргодешшг се!Ь в англоязычной литературе), именуемые также полустволовыми клетками. Развиваются из СКК, способны к ограниченному самоподдержанию, являются пояипотентными, однако проигедшими первый этап комиитирования клетками, т.е. дающими начало форменным элементам нескольких (но не всех) видов. Родоначальные клетки, относящиеся к данному и следующему ( 1) классам. называют также кояопиеобразующими единицами (КОЕ), поскольку в экспериментах на летально облучешпгх мышах они способны давать колонии кроветворных клеток в их органах.
Используемьш иноша термин КОЕ-С (селеэенки), применяется неоднозначно- одними авторами для обозначения клеток только 1 класса (СКК), а другими - также и полустволовых клеток (клеток 11 класса). - 254- ТУ класс - морфояогичвски распоэпававмыв предшественники - (ргесвгэогэ в ашлоязычной литературе) - бластпые формы. Представляют отдельные линии развития форменных элементов. Пролиферативная активность этих клеток ограничена; способностью к самоподдержанию они не обладают. Название класса отражает тот факт, что, хотя морфологнчески все клетки этого класса сходны друг с другом, их можно идентяфицировать при использовании стандартных гсматологических методов окраски.
не прибегая к выявлению иммуноцитохимических маркеров. Бластные формы имеют вид крупных клеток с базофильной цитоплазмой и светлым ядром, в котором хорошо определяются ядрыш- У класс - созревающие (диффврвнцирующився) клетки. Подвергаются структурной и функциональной дифференцировке, образуя соответствующий вид форменных элементов, в ходе которой они (за исключением лимфоцизов и моношпов) уграчивают способность к делению. ЪХ класс - зрелые (дифференцированные) форменные элементы, циркулирующие в крови. Неспособны к делению (за исключением лимфоцитов и моноцитов). скк кОе-л гранулоаиты, СЯГц - сегментсядерныа гранулоциты (недтрофильныи - Н, базафильный - Баз, эозинофильный — Эо) В-ЛБЛ - В-лимфабласт, нзрВ - незрелый В-лимфоцит, В-Л - В-лимфоцит (зрелый), В-ИМБП - В-иммунобласт, ПЛЦ - плазмоцит, Вп - В-клетка памяти, т-ПБП вЂ” т-лимфобласт, нзрт - незрелый т-лимфоцит, т-л- Т-лимфоцит (зрелыа), Т-ИМБЛ - Т-иммунобласт, Тк - Т-хелпер, Тк - Т-киллер, Тп— Т-клетка памяти, ЙК - НК-клетка.
Миграция зрелмк клеток из крови в периферические ткани (ТК) обозначена пунктирными стрелками; пути рециркуляции лимфоцитов не отмечены. --© М РБЛ М~ЬЛ т МБЛ ~ ЛЭ..® т ©~~©~ь С) ЙВ ~) ©®® О~- ОЬ © ОЕ ОЕ) С~т В-ИМЕЛ '~ ТИМБЛ $ ®®®сф) лхэнл~® ОЭБЛ ~~ т РГ(® 'С) же ф ТЦ ф МФ ГТЛЦ Вп тх )к )п 25б— Рис 9-2. Схема краеетвцаения.
)-У) - классы краветворных клеток, СКК - стволовая клетка крови, КОŠ— кслониеобразующая единица (родоначальная клетка)' КОЕ-ГЭММ - КОЕ гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов и мегакариоцитов, КОЕ-ЭКОЕ эритроцитов, КОЕ-Мег — КОЕ мегакариоцитов, КОЕ-ГМ - КОЕ гранулоцитов (нейтрсфильных) и маноцитов, КОЕ-Г(Н) - КОЕ гранулоцитов (нейтрофильных), КОЕ-Мо - КОЕ моноцитов, КОЕ-Баз - КОЕ базофилоа, КОЕ-Эо - КОЕ эозинафилов, КОЕ-Л - КОЕ лимфоцитопсэза, БОЕ-Э - будет-образующая единица, про-В - про-В- лимфоцит, про-Т - про-Т-лимфоцит (протимоцит), ПЭБЛ - проэритробласт, БЭБЛ- базофильный эритробласт, ПХЭБЛ - полихромаюфильный эритробласт, ОЭБЛ оксифильныа (ортохроматофильныя) эритробласт, Рц — ретикулоцит, э - эритрацит. МегБЛ - мегакариобласт, МегЦ - мегакариоцит, ТЦ - тромбациты, МоБЛ - моноцитоблаат, ПМа - промонацит, Мо - моноцит, МФ - макрофаг, МБЛ - миелобласты, ПМЦ— промиелоциты, МЦ - миелоциты, ММЦ вЂ” метамиелоциты, ПЯГЦ вЂ” палочкоядерные Форменные элементы крови в тканлл.
Из зрелых форменных элементов лишь эритроциты и (частично) тромбошпы вьгпо)пгязат свои функции исюпачительно в кровотоке, леггкоцшъг хге реализуют их после миграции в ткани. Часть клеток при зтолг подвергается дальнейшим преобразованиям (например. моношпы превращаются в макрофаги и яендритные АПК, лимфошпы пол действием антигенной сп(муляции подвергаются бласт-трансформации и дальнейшей лифференцировке, основная часть В-лимфоцитов лифференцируется в плазматические клетки). ЭРИТРОПОЭЗ Эритроноэз (эритроцитоноэз) - процесс образования и созревания эритроцитов, происхоэлщий в миелоидной ткани. Хол развития эритроцитов из стволовой клетки крови описывается послеловательностью: СКК -+ КОЕ-ГЭММ -+ ВОЕ-Э -+ КОЕ-Э -+ прозритробласт -э базофильныи зритробласт -+ полихроматофильный зритробласт -+ окснфильный (ортохроматофильный) эритробласт -+ ретвкулоцит -+ эритроцит. Эригрон - эритроилный лифферон.
прелсгаюгятоший собой совокупность указанных форм - от эритрондных родоначальных клеток яо зрелых зритроцитов (включая циркулирующие в крови). БОЕ-Э и КОЕ-Э. БОЕ-Э - бурст-образующая единица (от ашл. Ьига( - взрыв) - названа так по своей способности быстро (взрывоподобно) образовывать на полугверлой среде колонию эритроилных югеток численностью в несколько сотен элементов. Она отличается от развивающейся из нее КОЕ-Э более высокой пролифератнвной активностью, высокой чувствительностью к ИЛ-3 и низкой - к зритропозтину.
Терминология, используемая для наименования дальнейших стадий развития клеток зритроилного ряда (слелуюгцих за КОЕ-Э) неоднозначна. Термины эритробласт, нормобласт и нормоцит применяются разными авторами для обозначения одних и тек же клепючных форм. В настоящей книге использованы наименования указанных клеток, получившие наиболее широкое распространение в гематологической и гистологической литературе. Процесс дифференцировки предшественников эрнтроцитав в зрелые форменные элементы включает (рис. 9-3): (1) уменьшение размеров клетки; (2) выработку и накопление гемотлобина в шпоплазме; (3) постепенное снижение содержания и в конечном итоге утрату всех органелл; (4) изменение окраски цитоплазмы от интенсивно базофильной (в связи с большим числом палирибасом) до оксифильнай (обусловленной присутствием гемоглобина); (5) снижение, а в дальнейшем (в конде стадии оксифильиого эритробласта) - утрату способности к делению; (6) конденсадию ядра и его последующее удаление из клетки.
Базофильный эритрабласт - меньших размеров, чем прозритробласт (12-16 мкм), с более мелким ядром, содержащим умеренно конденсированный хроматин и ядрышки. Цитоплазма резка базофильна благодаря высокому содержанию полисом, активно синтезирующих гемотлобтин. Базофильные эритрабласты активно делятся. Полихроматафильный эритрабласт характеризуется более мелкими размерами, чем базофильный эритробласт (10-12 лткм); его ядро более компактно, чем в базофильном эритробласте, глыбки хроматина в нем распределены в виде глиц колеса.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
