В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 50
Текст из файла (страница 50)
В печени из СКК преимущественно зкстраваскулярно дифференцируются эрггтроциты, грпнулоциглы и мегакариоциты, В ней на 7-й нед. впервые выявляются НК-клегпкгг, которые в крови обнаруживаются значительно позднее (на 27-28-й нед.). Кроветворения в селезенке протекает экстраваскулярно и начинается позднее, чем в печени (с середины 3-го мес.), достигая наибольшей активности с 4-го по б-й мес.
Первоначально в селезенке образу- ются все виды форменных элементов крови, а во второй половине внутриутробного развития начинает преобладать лимфоцитопоэз. При некоторых патологических юменениях системы крови (миелопролиферативных заболеваниях), когда красный костный мозг оказывается не в состоянии проюводюь достаточного количества клеток крови, гемопоэз может вновь возникнуть в печени и селезенке (зкстрамедуллярное кроветворение). Кроввтворвпие в тимуев начинается со 2-го мес. внутриутробного развития и протекает с образованием Т-лимфоцитов, которые в дальнейшем расселяются в лимфоидные органы - селезенку и лимфатические узлы (закладываются на 9-10-й нед.).
Кроввтваренив в костном мозге начинается с 3-го мес. внутриутробного развития. СКК заселяют полости в образующихся костях и дают начало всем видам форменных элементов крови. На 5-м мес. в нем образуются лейкоциты и тромбациты, на 7-м - эритроциты. Костный мозг замещает печень и селезенку в качестве кроветворного орина и становится окончательным (дефинитивным) центральны.и органом гемопоэза в конце развития плода. оставаясь таковым у новорожденного, ребенка и взрослого.
КРОВЕТВОРЕНИЕ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ В поетпатальпом периоде кроветворение осуществляется в особых гемопоэтических тканях - миелаиднай и лимфоидной. Эти ткани высоко спепиализированы в структурном и функциональном отношениях и обеспечивают интенсивную физиологическую регенерацию форменных элементов крови, большая часть из которых обладает коротким жизненным циклом. новленню кроветворения. Общая масса миелоидной ткани в организме взрослого человека составляет 1.5-2 кг, снижаясь с возрастом.
У пожилых людей зта ткань частично замещается жировой и в плоских костях. Миелоидная ткань содержит СКК и является местом образования эритроцитов. граиулоцитов, моноцитов, тромбоцитов, В-лиифоцитов, предшественников Т-лимфоцитов и )эК-клеток, в ней образуются также предшественники некоторых клеток соединительной ткани. В организме взрослого человека миелоидная ткань за супси продуцирует и выделяет в кровь 2х10" зритроцитов, !0'о-10'1 гранулоцитов и 4х10'~ тромбоцитов. Лимфассдная ткань располагается в лиифоидныт органах (органах иммуниои системы) - тимусе, селезенке, лимфатических узлах, миндалинах, пейеровых бляшках, червеобразном отростке н мноючисленных лимфоидных образованиях, имеющихся в стенке органов различных систем.
Ее общая масса в организме взрослою человека достисает 1.5-2 кг, а количество входящих в ее состав лимфоцитов составляет 5-10х10с'. В ней происходит образование Т- и В-лимфоципюв, а также плаэматических клеток (конечной стадии дифференнировки В-лнмфоцитов), которые взаимодействуя между собой, а также с макрофагами, дендритными антиген-представляющими и другими клетками, обеспечивают развитие и течение иммунных реакций. Характерной особенностью лимфоидной ткани служю то, что значительная часть образовавшихся в ней лимфоцитов погибает механизмом апоптоза в результате процессов селекции„ связанных с отбором клеток, несущих необходимые рецепторы.
ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ ФОРМЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ КРОВИ Мссвлоидпая ткань (от греч. п1уе1оз - костный мозг) является функционально ведущей тканью красного костного мозга, который с периода новорожденности и до 3-4 лет располагается во всех полостях трубчатых и плоских костей. В течение последующих нескольких лет по мере быстрого роста костей красный костный мозг занимает в них все меныпе места. Ко времени созревания скелета он сохраняется только в плоских костях (позвонки, грудина, ключица, лопатка, ребра, кости черепа, таза) и эпифизах длинных трубчатых костей; все остальные участки замещаются жировой тканью (превращаясь в желтый костннй мозг), хотя и сохраняют потенциальную способность к возоб- - 250- Источники развития форменных элементов крови и теории кроветворения В настоящее время доказано, что обпшм источником развития всех форменных элементов крови служит плюрипотептная стволовая клетка крови (СКК).
Это положение впервые сформулировано профессором А.А.Максимовым в начале нашего века в разработанной им унитарной теории кроветворения, которой противопоставляли ряд других теорий, допускавших развитие различных форменных элементов ю двух. трех или большего числа отдельных стволовых клеток (дуалистическая, триалистическая и пояифилетическая теории). - 25)- СТВОЛОВЫЕ КЛЕТКИ КРОВИ 1?яюрипотентныв стволовые клетки крови по строению напоминают малые лимфоциты, но могут быль идентифицированы иммуноцитохимически по набору анппенов на клеточной поверхности. Наиболее типичным маркерным признаком служит сочетание С?)34+С038 —. Локализация СКК. СКК сосредоточены у взрослого человека преимупюствешщ в красном костном мозге, однако обнаруживаются в крови, циркулируя в которой они попадают в другие органы кроветворщгия. Очевидно, что СКК обладают уникальной для мклодифференцированных клеток способностью выселяться из костного мозпа и, подобно зрелым форменным элементам, мшрировать через з~дотслий венозных си?гусов в кровь.
В красном коппном мозге их содержание невелико (одна СКК приходится примерно на 2000 клеток), в циркулирующей крови СКК составляют 0.0001% от общего числа лейкоцитов (что соответствует соотношению 1 СКК: 1 лщн. лейкоцитов). Важным источником получения СКК является плацентарная (пуповинная) кровь - концентрация СКК в ней достигает 0.10% от числа лсйкошпов, т.е. в 2-3 раза превосходит таковую в красном костном мозге взрослою. По способности к пролифсрашпз СКК пуповинной крови в 10 раз превьвпаип СКК костного мозга.
Основные свойства плюрипотвнтных стволовых клеток крови: 1. Обладают способностью к самоподдержанию без притока клеток извне (т.е. к образованию в результате деления дочерних клеток, не отличающихся своим практически неограниченным прслиферативным потенциалом от родительской). Согласно иным взгнядаьк они обладают высоким, но все же ограниченным пролиферативным потенциалом. В соответствии с такими представлениями, гемопозз обеспечиваегся благодаря тому, что в течение жизни индивидуума происходит последовательная смена одних клонов стволовых клепж яр)тими (теория кяонаяьной последовательности, ияи каскадная теория). 2.
Редко делятся (основное состояние — покоя); однако могут быть вовлечены в пролиферацию при значительных кровопстерях и при воздействии факторов роста. Деление СКК стилгулируется фактором ствояовых хяеток (ч СК), который вырабатывается стромальными клетками коспюго мозга и фиксируется на поверхности стволовых клеток протоонкогенным белком с-)п(г. Деление С?(?( люжет осущеспшяться в трех вариантах: (1) симметрично с образованием двух дочерних клеток, иден?личных родительской (см, выше), (2) симметрично с появлением двух сходным образом ком- - 252- митированных пояуопволовых клеток, (3) асимметрично путем так называемого квантаяьного митоза с образованием однао ствояовой и одной комитпированнои пояуствояовой клетки.
3. Способны образовывать все виды форменных элементов крови (те. обладают истиннои пяюрипотентностью). 4. Устойчивы к действию повреждающих факторов (по сравнению с более дифференпированными клетками). 5. Располагаются в местах, хорошо загцищенных от внешних возлействий (ячейки в костной ткани) и обладающих обильным кровоснабжением. б. ?(иркуяируют в крови, мигрируя в другие органы кроветворе- ния. КОММИТИРОВАНИЕ, ДЕТЕРМИНАЦИЯ И ДИФЮЕРЕНЦИРОВКА КРОВЕТВОРНЫХ КЛЕТОК В ходе гемопозза плюрипотентные СКК делятся и дают начало клеткам, прслиферация которых приводит ко все большему ограничению направлений их развития.
Этот процесс обусловлен последовательным коммитированивм (ограничением потенций развития) и двтврминацнвй (выбором направления развития) кровепюрных клеток, которые на определенных этапах сопровождаются приобретением ими специфических структурных и функциональных признаков (диффвренцировкой). Указанные процессы обусловлены внутрвннеи программой развития гемопозтнческих клеток, которая реализуется лишь в условиях строго определенного для каждого типа клеток микроокружения - совокупности разнообразных физико-химических и трофических факторов, влияния гемопозтинов (шпокннов, колониестимулнрующих факторов - КСФ), конгпактных взаимодействий с другими гемопозтическимв и стромальными клеткаьщ, а также компонещамн межклеточного вещества и др.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
