В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (1135296), страница 57
Текст из файла (страница 57)
междольковые прослойки н прослойкн между слоями н оболочками, заполняет пространства между функпнональнымн злементамн других тканей, сопровождает нервы н сосуды, входит в состав кожи н слизистых оболочек. КЛЕТКИ РЫХЛОЙ ВОЛОКНИСТОЙ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ Клетки рыхлой волокнистой соеднннтельной ткани представляют собой сложную гетерогенную популяцию функционально разнообразных н взаимодейсглвуюи(их между собою н с компонентами межклеточного вещества элементов (см.
рнс. 10-1), которые условно объединяют в несколько групп. Рис. 10-1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. АК - адвенгициальная клетка, КРС - кровеносный сосуд. ФБЛ - бмбробласг, Ац - адипоциг, Гц - гистисцит, ПЦ - плаэмоциг, ТК - тучная клетка, Л - лимфоциг, МО - моноциь ЭО - эоэинофил, ПК - пигментная клетка, КВ - коллагеновые волокна, ЭВ - эластические волокна.
По признаку постоянства присутствия в составе рыхлой волокннстой соединительной ткани ее клетки подразделяют на; (1) оседлые (фиксированные, резидентные) клетки, т.е. образующнеся н постоянно пребываюшне в этой ткани. К этой 1руппе относят адвентнпнальные клетки, фнбробласты. фнбропнты н жировые клетки (аднпопнты). В зрелой рыхлой волокннстой соединительной тканн содержание оседлых клеток относнтельно стабильно; (2) бяуждсаощие клетки (иммигранты) - подвнжные элементы, поступающие в соединительную ткань из крови. В эту группу включают все внды лейкоцитов (гранулоплтов н агравулопнтов).
Содержание этих клеток в отдельных участках соединительной ткани может существенно изменяться прн различных нммулных реакциях н воспалении. Развитие фибробластав СК ПСК АгиоФБЛ Фнбробласты арФБЛ - 287- Макрофьгн (гнстиоштты), плазматнческие и тучные клетки одни авторы считают оседлыми элементами (поскольку они образуются в соеявнитеэиной ткани и постоянно присутствуют в ней), другие причисляют к блуждающим клеткам (так как они кифференпируются из предшественников, пиркулируюшнх в крови).
По источникам разаигнл выделяют три группы клеток: 1. Клетки линии механоцитов - алвенпщнальные клетки, фибробласты, фибропнты, акипопиты - развиваются из особой стволовой клетки мной кяетпочной линии, которая имеет мезенхииное происхожкенне. К линии механопвтов помимо указанных клеток рыхлой водокнистой соединительной ткани относят клетки других тканей - ретнкулярной (ретикуэгярные клетки), а также скелетных соелннительных (хонлропиты и остеопиты), поскольку вырабатываемые ими продукты (компоненты межклеточного вещества) обеспечивают механические свойства тканей. 2.
Клетки-потомки стволовай клетки крови (СКК) - макрофапт (гнстнопнгы), ленлритные АПК, плазматическне и тучные клетки, лейкопиты (1ранулопвты н агранулопнты) - развиваются, как следует из названия труппы, из СКК, которая происходит из меэенхимы. 3. Клетки нейразьного происхождения - пнгмектъю клетки (ркзвиваются из прел1лественников, которые выселяются из нервного гребня). Фибробластм (ог лат. ййга - волокно и греч. о)ая1оа - росток)- наиболее распространенные и функционально ведутцие клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани, относящиеся к клеточной линии механоцитов, Функции фибрабластов (лишь частично отражены в их названия): О1 Пролукпня всех компонентов межклеточного вещества (волокон н основного аморфного вещества); (2) Поддержание структурной органнзапин и химического гомеостаза межклеточного вещества (за счет сбалансированных пропессов его выработки и разрушения); З Регуляция деятельности других клеток соелщппельных тканей и влияние на другие ткани.
Источником развития фнбробластов в эмбриогенезе является мезенхима. После рсокления фибробласты представляют собой сложную систему (дифферон) клеток, имеющих обгпего предшественника и различающихся по степени дифференцировки, морфолоптческим н функпиональным характеристикам. Основная линия развития в этом лнффероне (рнс. 10-2) представлена послеловательностыо: стволовая клетка линии механошпов -+ полустволовая клеткапрелшественннк -+ малолнфференпированный (юный) фибробласт -ь зрелый (лифференпированный) фибробласт -ь фибропит.
ФФБЛ Фкл уф'„'.) Рис. 10-я Дифферон фиброблзстов. СК - отзопоззя клетке (линии мекзноцитоз), ЛСК - полуотеолоезя клетке-предшественник, АЛК вЂ” здвентицизльнзя клетка, юфБЛ - юный (мзлодифференцироззнный) фиброблзот, зрфБЛ - зрелый (дифференцированный) фиброблзот, ФЦ - фиброцит, АДЦ - адипоцит, ФКЛ - фиброклзот, миофБЛ -миофиброблзст. Ствблбвал клетка линии меканацитбв и пблустввловые клетки-предгаественники, образуюшиеся из нее в ходе дифференцировки, представляют собой наиболее ранние элементы дифферона фибрабластов. Морфолопзчески им.
па всей видимости, соответствует адвентициавьнал клетка - мелкая веретеновидная уплсшенная малодифферевцираванная клетка, располагаюшаяся по ходу капилляров (см. рис. 10-1). Для нее характерно темное ядро и базафильная цито- плазма. содержашая слабо развитые органелльь Стволовые клетки устойчивы к повреждаюшим воздействиям, редко делится и образуют самоподдержвваюШуюся популяцию.
Палустволовые клетки при стимуляции способны к высокой митатической акпвности, однако их синтетический аппарат не развит и они не продуцируют компонентов межклеточнаго вещества соединительной ткани. Вопрос о природе и свойствах стваловой клетки линии механоцитов окончательно не разработан. Альтернативные представления а природе стволавых клеток линии механацитав поддерживаются некоторыми авторами, которые отождествляют их с перицитами - особыми клетками, лежашнми кнаружи от эцдотелнопитав в сосудах микропиркуляторного русла. Для перицитов. в отличие от адвентипиальных клеток, характерна сложная форма (варьируаяцая в различных сосудах).
наличие первичных (крупных) отростков, отходящих от клеточного тела и разделяюшихся на ряд вторичных (более мелких). которые охватывают эцдотелиошпы снаружи. Функция перипнтов до конца не выяснена; помимо представления а них, как о малодифференцираванвых клетках линии механоцитов, разные авторы приписывыат им выполнение транспортной, сократи- тельной, фагоцитарной и регуляторной функций, способность преврашаться в глалкие миоциты и макрафаги, контролировать образование и рост сосудов (ангиогенез).
Малвдифференцированный (юный) фибробласт - базофильная клетка более крупных размеров, чем адвентициальная. с небольшим числом отростков. Для нее характерно крупное круглое или овальное ядро с 1-2 ядрьппками. умеренно развитьш синтетический аппарат. Она сохраняет способность к пролиферации, но они уже начинает асушествлять синтез типичных компонентов межклеточного вещества ссединительпой ткани - коллагена и гликозаминагликанов.
Способность юных фибрабластав к направленной миграции опредезшет их важную роль в репаративные процессах. в частности, в заживлении ран. Миграши осушествляется благодаря наличию в их цито- плазме сакратимьш микрафиламентов, на которые опосредованно передаются сигналы с многочисленных рецепторов плазмалеммы, восприви- маюших молекулы хематаксических веществ. Факторами, привлекаю- шими их в очаг повреждения, служат пролукты, выделяемые макрафагами, Т-лимфоцитами, зрамбоцитами (в частности, ТРФР, называемый "раневым гормонам"), фибронектин, а также пептнды, образуюшиеся при расщеплении каллаген». Многие из этих факторов оказьвают на юные фибробласты также митогенное действие, стимулируют их функциональную активность и дифференпировку, по завершении которой эти клетки преврашаются в зрелые фибробласты. Рис. Ю-3. Ультреструктурнея организация фиброблэстл (ФБЛ) и фиброиитл (ФЦ).
ШС - снлевое соединение (между отросткеми ФБЛ и Фц), КГ - комплекс ( ольджи. Зрелый (дифференцированный) фибрббласт - крупная (на пленочных препаратах - более 40-50 мкм в поперечнике) отростчатая клетка с нерезкими границами и светлым ядром, содержащим мелкодисперсньш хроматин и 1-2 ядрьплка (см.
рис. 10-1 и 10-3). Цитоплазма слабо базофильна и характеризуется диплазматическай дифференцировкбй - нерезким разлелением на впутреншою, более плотную часть, окружаюшую ядро, - эндаплазму и периферическую, сравнительно свет- - 289- лую и образуюшую отростки - зктаплазиу. Эидоплазма содержит большую часть оргаиелл мошно развитого сиитетического аппарата, а эктоплазма заполнена преимушествеиио элемеитами цитоскелета. Цистерны грЭПС часто растянуты, содержат мелкозернистый материал низкой электроииой плотности.
В цитоплазме располагаются также лизосомы, митохоцдрии. липщшые капли и многочисленные пузырьки. Все элементы питоскелета хорошо выражены. Фибробласт обладает подвижиостью, способиостью изменять свою форму и обратимо прикрепляться к другим клеткам и компонентам межклеточиого вешества (волокиам). Функции зрелого фибрабласта заключаются в сбалансированных процессах продукции, перестройки и частичнаги разруигения межклеточного вещества (см. ниже), что обеспечивает возможность тонкой регуляции его архитектоники и состояиия. Фибробласты оказьюат также влияние иа деятельиосп клеток других типов в соединительной и соседиих с ией тканях. Регуляция деягпельнасти фибробластав осушествляется факторами, вырабатываемыми макрофагами. Т-лимфоцитами, тромбопитами и эпителиальиыми клеткаыи (включая эидотелиоциты), а также различными гормонами.