Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 136

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 136)

Первая группа фермснэов обраэуепя в ээог)лсгьээт)олээой ээсоэеэе (гх-амнлэтьт, этээээаэа, т)эшэснн, хнмотрипсин, карбоксипептндаза). Они адсорбируются гликокаликсом и мнкроворсинкам, р -. Ио в че во и р на рбиру я а* нкальной части микроворсиноь, а химотрипснна — на латеральных зонзк Вто)эх группа — ферменты, нмеюшис кишечное происхсээхденээе, оии саяааны с гшаэмолеммой знтсроээитов. э"эээлокгьэээкс, помимо лдсорбции ферментов, участвуюших а пищеварении„игрлеэ ролэ фиэппра, набээрагслэээо пршэускаэээшеэтэ лшпэ те вешеспш, для кгпгэрьэх имеются адекватные ферменты.

Кроме того, гликокаликс выполняет защитную функцию, обеспечивая изоляцию эитероцитов от бактерий и образованных ими токсических веществ. В гликокаликсе находятся рецепторы для гормонов, антигенов, токсинов. В н ут р и к л е т о ч и о е и и щ е в ар е н и е происходит внутри столбчатых эпителиоцитов, обеспечивается их ферментами, в основном находящимися в лизосомах. Неполностью расщепленные иизкомолекуляриые вещества попадают в эпителиоцит путем эндоцитозо или гвравсмембраниого переноса. Эидоцитозигяе вакуоли сливаются с лизосомами, и их содержимое гидролизуется с помощью соответствующих гидролаз. Этот тип пищеварения является филогенетически более древним.

У позвоночных внутриклеточное пищеварение путем эидоцитоза наблюдается лищь в первые дии после рождения. Этим путем антитела матери, находящиеся в молозиве и молоке, могут передаваться новорожденным и обеспечивать их иммунологическую защиту. Образующиеся при расщеплении белков, углеводов и жиров мономеры — аминокислоты, моносахариды, моиоглицериды и жирные кислоты — далее через эпителиоциты всасываются в кровь и лимфу. Вс а с ы в ан и е — прохождение продуктов конечного расщепления пищи (мономеров) через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и поступление их в кровь и лимфу.

Гистофизиология всасывания продуктов расщепления белков, углеводов и жиров имеет некоторые особенности. Всасьгвание жиров — наиболее изученный процесс. У человека большая часть липидов всасывается в двенадцатиперстной кишке и верхней части тогцей кишки (рис.281). Главную роль в расщеплении липидов и их обработке играют липазы (поджелудочной железы и кишечника) и печеночная желчь. В кишечнике происходит эмульгирование жиров с помощью желчных кислопц поступающих с желчью, при этом образуются капельки величиной не более 0,5 мкм. Желчные кислоты являются также активаторами панкреатической липазы, которая расщепляет эмульгированные триглицериды и диглицсриды до моноглицсридов. Кишечная липаза расщепляет моноглицсриды до жирных кислот и глицерина.

Расщепление происходит с помощью ферментов плазмолеммы и гликокаликса энтероцита. Жирные кислоты с короткой углеродной цепочкой (<10 С-атомов) и глицерин хорошо растворяются в воде и свободно всасываются, поступая через воротную вену в печень. Жирные кислоты с длинной углеродной цепью (>10 С) и моноглицериды всасываются при участии солей желчных кислот, с которыми в зоне гликокаликса образуют мицеллы диаметром 4 — б нм.

Мдцедлы по размерам в 150 раз меньше, чем эмульгированные капли, и состоят из гидрофобного ядра (жирные кислоты и глицероиды) и гидрофильной оболочки (желчные кислоты, фосфолипиды). В составе мицелл жирные кислоты и моноглицериды переносятся к всасывающей поверхности кишечного эпителия. Существует два механизма поступления липидов в эпителиоциты; 1) путем диффузии и пиноцитоза мицелл, далее происходит их внутриклеточный распад с высвобождением липидного компонента и желчных кислот, желчные кислоты поступают в кровь, а затем в печень; 2) только липиды мицелл поступают в эпителиоциты, а желчные кислоты остаются в просвете кишечника и далее всасываются в кровь.

Имеет место постоянная рециркуля- 888 А Б Рнс. 281. Процесс всвсыввнив жира через эпитслий тонкой кишки. А — сюлбчвтый зпнтслааоннт после гололвннв .кнвотного; Ь вЂ” столбчвтый зпнтслноант посс смв жирной пншн (схсмы по Кврлелю н др. с нзмснсннлмн),  — хнломнкроны в лнмлс прн фоклаанлллрвх подслнзнстой основы двснвлнатнпсрстной кишки кры ы срс . рс ч збчааослсп нсмв паашн (по А.Н.Янковскому) ) — н ворсинки нсчсрчснной каемки; 2 — глнкоквлнкс, 3 — квплн лнпндов, 4 — зилов и каао плвзмв тнчссквл сеть; 5 — аантохондрнн; 6 — хнломнк)юны; 7 — вппврвт ольд н.

клеточное прострвнство; 9 — хнломаакроны, пос)упвюшнс через мсжкл ростр в лснмфвтнчсскнй капнллвр а) О), ) 1 -- хнломнкроны в сосдннптсльной тквнн, ) 2 — хнломикроны в лнмфокваанллл)ю, ция желчных кис о ки лот между печенью и кишечником (энтерогспатааческая от — 85 — 90 % циркуляция). В ней участвует основная масса желчных кислот— от общего их количества. мнцеллы путем диффузии или микропиноцитоза проникают через плазмолемму н поступают в аппарат Гольлзки, где происходит ресинтез жиров, К жирам присоединяются белки, н формируются липопротеиновые комплексы — хиломиярояы. При введении с пищей небольших колнчеспа жира в аппарате Гольджи накапливается в течение ) ч небольшое количество липидоа, при введении больц)нх количеств жира липиды в течение 2 ч накапливаются в аппарате Гольджи и в мелких пузырьках апнкальной части Рис, 281.

Продолжение. )нгероцитов. Сливи)!е згих мелких пузырьков с ги!еменщми )иигарата Го:)ьджи приводи! к образоьчщию круииых капель липидов. В зпителиоц!пах происходи) ресин гез жиров, специфичны . д)гв даиио. !о вида живозиых: они поступают в ц)!топлазх)у большинства кдсгок и тканей Ресинте.ь жиров из жирных кисло) и моиоглицсридов происходит с помощью фермсип)в )1х)оиоглицерид)и!паза, !Лицеродкииаза), при .)гом образу)отел трщдицериды )особеино г)!Ицероггюсфх)лиди))ы).

Г)и)цсрофосфолипиды ресинтезируютси в зпителиощпах из жирных кислот, !т!Ицерии)1, фгюфорной кислоты и азотистых осиоваиий ХО)!Сстерии посгупаст с иищсЙ В свО6Одиом Визте или в виде сто зфи. ров. Фсрх!Сит паикреатического и кишечного соков — ход ест еролзстера)а — ггасщспдяст зфиры хонсс1срииа иа хо)1сстсрии и жириыс кислО.

ты, которые вгдюываюгся в присутствии желчных кислот, Рссиигезироваииыс т))и);)и!!Срилы, фосфги)ипиды, ходссге))ии соедиид- ются с белками и образуют хиломикроны — маленькие частицы диаметром от 100 до 5000 нм (0,2 — 1 мкм). В них содержатся более 80 % триглицеридов, холестерин (8 %), фосфолипиды (7 %) и белок (2 %). Путем экзоцитоза они выделяются из эпителиоцитов на их латеральной поверхности, поступают в межэпителиальные пространства, в соединительнотканный матрикс и в лиыфоканилляры. Из лимфокапилляров хиломикроны поступают в лимфу грудного протока и далее в кровеносное русло. После приема жиров с пищей через 1 — 2 ч в крови повышается концентрация триглицеридов и появляются хиломикроны, через 4 — 6 ч их содержание становится максимальным, а через 10 — 12 ч — нормальным, и они полностью исчезают.

Большая часть хиломикронов поступает в лимфатические капилляры и немного в гемокапилляры. Липиды с длинными углеродными цепями поступают главным образом в лимфокапилляры. Жирные кислоты с меньшим числом углеродных атомов поступают в гемокапилляры. Всасывание углеводов. Расщепление молекул гликогена и крахмала до мальтозы осуществляется и-амилазой поджелудочной железы и глюкозидами. Далее мальтоза гидролизуется ферментом мальтазой на 2 молекулы глюкозы, а сахароза — ферментом сахаразой на молекулы глюкозы и фруктозы. Содержащаяся в молоке лактоза под влиянием фермента лактазы расщепляется на глюкозу и галактозу.

Образующиеся моносахара (глюкоза, фруктоза и галактоза) всасываются энтероцитами и поступают в кровь. Полисахариды и дисахариды (мальтоза, сахароза, лактоза), которые не подвергались расщеплению в полости кишки, гидролизуются на поверхности знтероцитов в процессе пристеночиого и мембранного пищеварения. Для всасывания простых сахаров необходимы ионы 1ха', которые образуют комплекс с углеводами и поступают внутрь клетки, где комплекс распадается и )Ча' транспортируется обратно. Процесс обеспечивается энергией за счет АТФ. Более 90 % всосавшихся моносахаридов поступает в гемокапилляры и далее в печень, остальные — в лимфокапилляры и далее в веиозиую систему.

Всасывание белков у новорожденных происходит с помощью пиноцитоза. Пиноцитозные пузырьки формируются между основаниями микроворсинок, транспортируются к латеральным стенкам (плазмолеммам) энтероцитов и путем экзоцитоза выделяются в межэпителиальное пространство и далее в сосуды. Таким способом всасываются из материнского молока у-глобулины, обеспечивающие иммунную защиту новорожденного. У взрослых расщепление белков начинается в желудке, а далее продолжается в тонком кишечнике до образования аминокислот, которые всасываются. В кишечном соке содержатся ферменты поджелудочной железы— протеиназы (трипсин, химотрипсин, коллагеназа) и пептидазы (карбоксипептидаза„эластаза), собственные ферменты кишечника — э н те р окиназа (гликопротеид, синтезируемый в двенадцатиперстной кишке) и ряд пептидаз (аминопептидаза, лейцинаминопептидаза, трипептидазы, дипептидазы и др.).

Ферменты поджелудочной железы (трипсин, химотрипсии, эластаза) вырабатываются в неактивной форме и становятся активными в тонкой кишке. Например, трипсииогеи (неахтивная форма) превращается в трипсин под влиянием эитерокииазы, которая вырабатывается в кишечнике также в неактивной форме — в виде киназогена, активизирующегося под влиянием трипсииа и ряда пептидаз. Трипсин гидролизует пептиды. Химотрипсин также активируется в кишечнике 688 и гидролизует не только пептиды, но и ряд вешеств, в которых содержатся группы с ароматическими аминокислотами — фенилаланином, тирозином, триптофаном. Эластаза вырабатывается в форме прозластазы, которая в кишке активизируется и действует на зластин; карбоксипептидазы синтезируются в неактивной форме в поджелудочной железе, а в кишечнике активизируются; аминопептидазы синтезируются в неактивной форме в кишечнике, активируются трипсином.

Таким образом, под воздействием трипсина и химотрипсина образуются различной длины пептиды и некоторое количество аминокислот, под воздействием пептидазы обеспечивается дальнейший гидролиз пептидов до дипептидов и свободных аминокислот, под воздействием дипептидазы завершается расщепление дипептидов до аминокислот. Всасывание свободных аминокислот и их транспортировка осуществляются через энтероциты.

Характеристики

Список файлов книги