Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 131
Текст из файла (страница 131)
При гиперсекреции желудочного сока у человека отмечается увеличение числа О- клеток. Кроме гастрина, эти клетки выделяют энкефали н, являющийся одним из эндогенных морфинов. Ему приписывают роль медиации боли. Менее многочисленными являются Р-, ЕСЕ-, 0-, О,-, А- и Х-клетки. Р-клетки секретируют бомбези н, стимулирующий выделение соляной кислоты и панкреатического сока, богатого ферментами, а также усиливают сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря.
ЕС(.-клетки (энтерохромаффиноподобные) характеризуются разнообразием формы и располагаются главным образом в теле и дне фундальных желез. Эти клетки вырабатывают гнетами н, который регулирует секреторную активность париетальных клеток, выделяющих хлориды. 0- и Р,-клетки выявляются главным образом в пилорических железах. Они являются продуцентами активных полипептидов. Р-клетки выделяют сом атостати н, ингибирующий синтез белка. Р,-клетки секретируют вазоинтестинальный пептид (ВИП), который расширяет кровеносные сосуды и снижает артериальное давление, а также стимулирует выделение гормонов поджелудочной железы. А-клетки синтезируют глюкагон, т.е. имеют сходную функцию с эндокринными А-клетками островков поджелудочной железы. Функция Х-клеток неизвестна.
Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон (см. рис. 2б9, А). В ней расположены артериальное и венозное сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизистое нервное сплетение. Мышечная оболочка желудка относительно слабо развита в области его дна, хорошо выражена в теле и наибольшего развития достигает в привратнике. В мышечной оболочке различают три слоя, образованных гладкими мышечными клетками (см. рис. 269, А). Наружный, продольный, слой является продолжением продольного мышечного слоя пищевода.
Средний — циркулярный, также представляющий собой продолжение циркулярного слоя пищевода, наибольшего развития достигает в пилорической области, где образует пилорический сфинктер толщиной около 3 — 5 см. Внутренний слой представлен пучками гладких мышечных клеток, имеющих косое направление. Между слоями мышечной оболочки располагаются межмышечное нервное сплетение и сплетения лимфатических сосудов. Серозная оболочка желудка образует наружную часть его стенки. Васкуляризация. Артерии, питающие стенку желудка, проходят через серозную и мышечную оболочки, отдавая им соответствующие ветви, а МЗ ш* далее переходят в мощное сплетение в подслизистой основе.
Веточки от этого сплетения проникают через мышечную пластинку слизистой оболочки в ее собственную пластинку и образуют там второе сплетение. От этого сплетения отходят мелкие артерии, продолжающиеся в кровеносные капилляры, оплетающие железы и обеспечивающие питание эпителия желудка. Из кровеносных капилляров, лежащих в слизистой оболочке, кровь собирается в мелкие вены. Непосредственно под эпителием проходят относительно крупные посткапиллярные вены звездчатой формы (чч.
зге11агае). Повреждение эпителия желудка обычно сопровождается разрывом этих вен и значительным кровотечением. Вены слизистой оболочки, собираясь вместе, формируют сплетение, расположенное в собственной пластинке около артериального сплетения. Второе венозное сплетение располагается в подслизистой основе.
Все вены желудка, начиная с вен, лежащих в слизистой оболочке, снабжены клапанами. Лимфатическая сеть желудка берет начало от лимфатических капилляров, слепые концы которых находятся непосредственно под эпителием желудочных ямочек и желез в собственной пластинке слизистой оболочки (см. рис.
252, Б). Эта сеть сообщается с широкопетлистой сетью лимфатических сосудов, расположенной в подслизистой основе. От лимфатической сети отходят отдельные сосуды, пронизывающие мышечную оболочку. В них вливаются лимфатические сосуды из лежащих между мышечными слоями сплетений. Иннервация. Желудок имеет два источника эфферентной иннервации: парасимпатический (от блуждающего нерва) и симпатический (из пограничного симпатического ствола).
В стенке желудка располагаются три нервных сплетения: мезкмышечное, подглизистое и субсерозное. Нервные ганглии малочисленны в кардиапьной области, увеличиваются в числе и размерах в направлении привратника. Ганглии самого мощного межмышечного сплетения построены преимущественно из клеток ! типа и незначительного количества клеток П типа. Наибольшее количество клеток П типа наблюдается в пилорической области желудка. Подслизистое сплетение развито слабо. Возбуждение блуждающего нерва ведет к ускорению сокрашения желудка и усилению выделения железами желудочного сока. Возбуждение симпатических нервов, наоборот, вызывает замедление сократительной деятельности желудка и ослабление желудочной секреции.
Афферентные волокна образуют чувствительное сплетение, расположенное в мышечной оболочке, волокна которого осуществляют рецепторную иннервацию нервных узлов, гладких мышц, соединительной ткани. В желудке обнаружены поливалентные рецепторы. Тонкая кишка В тонкой кишке подвергаются химической обработке все виды питательных веществ — белки, жиры и углеводы. В переваривании белков участвуют ферменты панкреатического сока (трипсин, химотрипсин, коллагеназа, зластаза, карбоксилаза) и кишечного сока (аминопептидаза, лейиинаминопептидаза, аланинаминопептидаза, трипептидазы, дипептидазы, энтерокиназа).
Энтерокиназа вырабатывается клетками слизистой оболочки кишки в неактивной форме (киназоген), обеспечивает превращение неактивного фермента трипси- ногена в активный трипсин. Пептидазы обеспечивают дальнейший последовательный гидролиз пептидов, начавшийся в желудке, до свободных аминокислот, которые всасываются зпителиоцитвми кишечника и поступают в кровь. В переваривании углеводов также участвуют ферменты поджелудочной железы и кишечного сока: р-аиилаза, амило-1,б-глюкозидаза, олиго-1,6- глюкозидаза, мальтаза (,„-глюкозидаза), лактаза, которые расщепляют полисахариды и дисахариды до простых сахаров (моносахаридов) — глюкозы, фруктозы, галактозы, всасываемых эпителиоцитами кишки и поступающих в кровь. Переваривание ж и р о в осуществляют панкреатические липазы, расщепляющие триглицериды, и кишечное липаза, обеспечивающая гидролитическое расщепление моноглицеридов.
Продуктами расщепления жиров в кишечнике являются жирные кислоты, глицерин, моноглицериды. В тонкой кишке происходит также процесс всасывания продуктов расщепления белков, жиров и углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды. Кроме того, кишечник выполняет механическую функци ю: проталкивает химус в каудальном направлении. Эта функция осуществляется благодаря перистальтическим сокращениям мышечной оболочки кишечника. Эндокринная функция, выполняемая специальными секреторными клетками, заключается в выработке биологически активных веществ — серотонина, гистамина, мотилина, секретина, знтероглюкагона, холеиистокинина, панкреозимина, гастрина и ингибитора гастрина.
Развитие. Тонкая кишка начинает развиваться на 5-й неделе эмбриогенеза. Эпителий ворсинок, крипт и дуоденальные железы тонкой кишки образуются из кишечной энтодермы. На первых этапах дифференцировки эпителий однорядный кубический, затем он становится двухрядным призматическим, и, наконец, на 7 — 8-й неделе образуется однослойный призматический эпителий.
На 8 — 10-й неделе развития возникают ворсинки и крипты. В течение 20 — 24-й недели формируются циркулярные складки. К этому времени появляются и дуоденальные железы. Клетки кишечного эпителия у 4-недельного эмбриона не дифференцированы и характеризуются высокой пролиферативной активностью. Дифференцировка эпителиоцитов начинается на 6 — 12-й неделе развития. Появляются столбчатые (каемчатые) эпителиоциты, для которых характерно интенсивное развитие микроворсинок, увеличивающих резорбционную поверхность. Гликокаликс начинает формироваться к концу эмбрионального — началу плодного периода. В это время в эпителиоцитах отмечаются ультраструктурные признаки резорбции — большое число везикул, лизосом, мультивезикулярных и мекониальных телец. Бокаловидные экзокриноциты дифференцируются на 5-й неделе развития, эндокриноциты — на 6-й неделе. В это время среди эндокриноцитов преобладают переходные клетки с недифференцированными гранулами, выявляются ЕС-клетки, О-клетки и 8-клетки.
В плодном периоде преобладают ЕС-клетки, большинство из которых не сообщается с просветом крипт («закрытый» тип); в более позднем плодном периоде появляется «открытый» тип клеток. Экзокриноциты с ацидофильными гранулами малодифференцированы у эмбрионов и плодов человека. Собственная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа тонкой кишки образуются из мезенхимы на 7 — 8-й неделе эмбриогенеза. Гладкая мышечная ткань в стенке тонкой кишки развивается из мезенхимы неодновременно в различных учас- Рйс. 27 3.
Строс н нс тонкой ки г(~ ки . А — обпгггй плв н строении г по К рслн игу и К рву г (— слизистая гкюлочкгг, Н .. позссиюистдя сюггсзгы. Н( мышсчная обола ~кз. (Ы вЂ” ссролсвя оболочка, ( - кн вючнгяс ворсинки, 2 . кнгггсчггыс жсггсзы (цзнпты( 3 — эпнтелнй, 4 -. соЫчгсннлв пллгнинкл сли.зистой оболочки. 5 — мыпгсчнвя пласгннкв слизистой оболочки, 6 — сосудггсгвя сеть. 7 — лнмфпичссквя ссгь. й — нсрвнос во.'юкио, й — полслизнстос нсрвнос сплстснис: (Π— мьгюсчно-кгзгнсчног ис(звнос сплсгснис Б — продольный срез ворсинки (микрофотогрвфня Н.А.Юргзной).
( — оюкклойгияй призьытнчсский кв. см иный .знигслий„2 — нс ~срчснггггя квсмкв 5 —. бо. кгповилный экзокринопит; 4 — собствсннтя пгаспгнкв слнпютой оболегкн. 5 -- кровсносный клпилляр. б — лимйапгчсский капилляр, 7 " лиьзгроннты. дглллкнс миониты.  — строснис хслсзы (кргзггггя) гонкой клюки ызсмв по Н Л Юриной, Л Сбйуьгянггсво(гг, ( — про«ып киюки; 2 — сголбчвтыс эпнтслиопигы. ) — боклловндный экзокрннопит, 4 -- лргирофильныс клсткгз (эплокрн ноннгы), 5 — ггсдгзгрфсрсггггггрованныс зпитслггоггггггя, б — экзггкригзоцггты с япнлофнльнымн грвиуллчи, 7 — сослинигсльнвв ткань собственной плвспсики слизистой оболо гкн Рис.
273. Проаолжение тках кишечной стенки: на 7 — 8-и неделе появляется внутренний циркулярный !лой и! !шеа!ной о(кл!ол!ки !а!ем на я 9 и неделе нархжный про вольный слой, и. наконец, на 24 — 28-и неделе развития плода возникает мышечная плес!инка слизистой оболочки. С~рмная ~болмю тонкого кишечника заклалывается на 5-й неделе змбриогенеза из мезенхимы (ее соедпнительнотканная пасть) и висцерального листка мезолермы (ее мезозелий). Строение. Стенка тсн!кой кишки построена и:! с!отис!во!) обо!очки, иоде!изисо!о!7 ос!шеи, мыигечиои и серозиой оболочек (рис. 273. А, Б, В).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
