Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 135
Текст из файла (страница 135)
Из последнего выходят артериолы, образующие кровеносные капилляры вокруг кишечных крипт, и по 1 — 2 артериолы, входящие в каждую ворсинку и распадающиеся там на капиллярные сети. Из кровеносных капилляров ворсинки кровь собирается в венулу, проходящую вдоль ее оси (см. рис. 273, А). Вены тонкой кишки образуют два сплетения — сплетение в слизистой оболочке и сплетение в подслизистой основе. Имеются многочисленные артериоловенулярные анастомозы типа замыкающих артерий, регулирующие приток крови к кишечным ворсинкам. Во время акта пищеварения анастомозы между артериями и венами закрыты, и вся масса крови устремляется в слизистую оболочку, к ее ворсинкам.
В период голодания анастомозы открыты и основная масса крови проходит, минуя слизистую оболочку. Запирающие вены регулируют объем венозного оттока от тонкой кишки. В случае резкого переполнения зти вены могут депонировать значительные количества крови. $79 111 Рвс, 27$. Механизм транспорта 1ВА через эпителноинты кишечника. 1 — просеет антики; И - эпителнопнты; И1 — сстхпаеннаи пластинка слизистой пбплпчхн. 1 — плазмппнпа; 2 — лнмеры 1ХА; 3 — ссхретпрный компонент, слизанный с базальной плазмелеммпй (трансмембранный тлихопрптенн1: а — комплекс 1ВА с сеаретпрным аемппнентсм; 5 — знлспитпзнаа аахупль, 6 — транспнтсзнаа аахуплах 7 — ахзппнтпз;  — сехрстпрпый компонент, 9 — заест молекулы трансмембраннппз тлихппрптеина. Лимфатические сосуды тонкой кишки прелставлены очень широко разветвленной сетью.
В каждой кишечной ворсинке есть центрально расположенный, слепо оканчнвающийся на ее вершине лимфатический капилляр. Просвет его шире, чем В кроВеносных капиллярах. Из лимфатических ка" пилляров во1зсинок лимфа оттекает в ~имф~тиче~кое сод~тени~ слизистой оболочки а из 1тего в соответствую1цее сияет~ни~ подслизистои оштовы образованное более крупными лимфатическими сосудами. В зто сплетение вливается также густая сеть капилляров, оплетаюших одиночные и групповые лимфатические узелки, Из полслизистого сплетения отходят лимфатические сосуды, находящиеся между слоями мышечной оболочки. Иннервация. Афферентная иннервация осуществляется мышечнокишечным чувствительным сплетением (р1ехцз шуепгег)сцз зепз(Ь111з), образованным чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями.
Ветвистые и кустиковые нервные окончания часто встречаются в подслизистой основе и собственной пластинке слизистой оболочки. Их терминальные веточки достигают сосудов, дуоденальных желез, эпителия кишечных крипт и ворсинок. Обильные ветвления чувствительных волокон наблюдаются в подвздошной кишке и илеоцекальной области, где преобладают кустиковидные формы рецепторов. Отдельные рецепторы имеются в самих нервных ганглиях. Эфферентная иннервация осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами.
В толще стенки кишки хорошо развиты парасимпатические мышечно-кишечное и подслизистое нервные сплетения. Мышечно-кишечное сплетение (р!ехцз шуепгепсцз) наиболее развито в двенадцатиперстной кишке, где наблюдаются многочисленные, плотно расположенные крупные ганглии. Количество и размеры ганглиев в тонкой кишке уменьшаются в каудальном направлении. В ганглиях различают клетки 1 и 11 типа, причем клеток 1 типа значительно больше. Для тонкой кишки по сравнению с другими отделами пищеварительной трубки характерно наличие большого количества клеток П типа.
Их особенно много в двенадцатиперстной кишке, в начальном отделе подвздошной кишки и в илеоцекальной области. Особенности структуры и функции сосудов микроциркуляториого русла кишечной ворсинки. Кровеносные и лимфатические сосуды ворсинок активно участвуют в процессах всасывания и транспортировки веществ, поступающих с пищей. Кровеносные сосуды. В ворсинку входит обычно одна прекапиллярная артериола, располагающаяся в центре или эксцентрично. На вершине ворсинки она делится на два распределительных магистральных капилляра, которые спускаются по двум краям (маргинально) листовидной ворсинки, располагаясь подэпителиально.
Из магистральных (маргинальных) капилляров образуются фонтанообразные капиллярные сети (из 3 — 5 капилляров), которые располагаются подэпителиально вдоль двух плоских стенок (краниальной и каудальной) ворсинок. Это гемокапилляры висцерального типа с фенестрированными эндотелиоцитами, в которых ядросодержащая часть обращена к строме ворсинки, а фенестрированная часть с межэндотелиальными контактами — к эпителию. Из капилляров среднего и нижнего отделов ворсинки образуется, как правило, одна посткапиллярная венула, из которой кровь поступает в вены следующего этапа. Маргинальные капилляры по краям ворсинки составляют блок шунтирования, а капилляры на ее краниальной и каудальной поверхностях — блок реабсорбции. Их состояние зависит от цикла пищеварения (голод или поступление пищи).
В состоянии функционального покоя (голод) микрососуды блока шунтирования работают как полушунты: кровь идет по центральной артериоле, от нее по маргинальным и далее по фонтанообразным капиллярам краниальной и каудальной поверхностей, а далее в венулу. Капилляры подэпителиальной сети краниальной и каудальной стенок имеют ограниченную функцию (рис. 279).
При функциональной нагрузке (поступление пищи) маргинальные капилляры превращаются в резорбирующие сосуды и в кровоток включаются все капилляры подэпителиальной сети (см. рис. 279, А, Б). оаз Рис. 279. Кропоснабжсинс вор- синки тонкой кишки, А, 6 — схемы,  — инкрск!киптра- 4!ВВ !Вп Н.р,харелннпяк ! — Впнтелнй.' 2 — Вснула, 3 — иарпп$альры: 4— Вльнак капнллйрнаа ссты Бплыаннн енрслкамн ппк!ВВ!Пп напрзааснне крпаптпка. Налмкп! напраазснне рсааспрбпнн а В!ар!к.
НВЛЫ(МС ХВПНЛЛКРЫ Таким образом, при усилении процессов всасывания пищи начинают актиано функционировать все капилляры подапнтелрзльных сетей на краннальной и каудзльной стенках ворсинки н дополнительно в процессы реабсорбцни Включаются микрососуды блока шунтирования. Лимфатические капилляр!я расположены в верхней и средней час!их ворсинки, на постоянном по величине расстоянии от ее ребер.
!В!ежду андотелноцитами имеются плОтные и адтезивные контакты„базале*иая мембрана отсутствует. В зоне контактов осущеспи|яется перенос молекул белков средней относительной молекулярной массы и липидов (хиВВОВСик- ронов). При приеме пиши появляются открытые межклеточные щели вследствие сокрашения эндотелиоцитов. Во внесосудистом транспорте жидкости принимает участие межклеточное вещество соединительной ткани ворсинки. В интерстициальной части ворсинки можно выделить две зоны — центральную и подэпителиальную.
В лодэлителисгвьаой зоне происходит накопление белков, поступающих нз гемокапилляров. Большие концентрации белков в этой зоне являются важнейшим фактором, обеспечивающим всасывание жидкости из плоскости кишки («онкотнческий насоса). Объем интерстициального пространства в центральной золе меняется в зависимости от поступления в него жидкости, белков, липидов и может увеличиваться более чем в 2 раза, в то время как в подэпителиальной части меняется незначительно. Увеличение концентрации белка в направлении к базальной части ворсинки обусловливает перемещение масс жидкости из ее апикальных отделов к основанию.
Таким образом, существует два вектора транспорта интерстициальной жидкости: 1 — радиальный — от периферии ворсинки к ее центру, 2— аксиальный — от верхушки ворсинки к основанию. Фильтрация жидкости нз гемокапилляров в ннтерстициальное пространство ворсинки происходит в состоянии функционального покоя (голода) и обусловлена увеличением гидростатического и коллоидно-осмотического давления в капилляре вслелствне расслабления прекапиллярных сфннктеров. Поток жидкости из плазмы уравновешивается базовым уровнем лимфооттока, поэтому объем интерстициального пространства ворсинки остается постоянным. При активном всасывании веществ из просвета кишки происходит двукратное увеличение потока лимфы (часть интерстнцнальной жидкости резорбируется в гемокапилляры). В озтекающей лнмфе увеличивается количество белков, усиленно поступающих в ннтерстнций. Содержание белка больше в подэпителнальном слое, что связано с наличием здесь густой сети капилляров и особенностью строения эндотелноцитов (фенестры и межклеточные контакты) в этой зоне.
В переносе белков важную роль играют специальные структуры, короткие трансэндотелиальные каналы и «протекающие«межклеточные контакты (конвективные пути). Усиление процессов пищеварения приводит к усиленному транспорту белков в большей части гемокапнлляров н в мнкрососудах основания ворсинки, что сопровождается интенсивным всасыаанием жилкостн из полости кишки, прежде всего в апикальные отделы ворсинки.
Сочетанный эффект фильтрации жидкости нз капилляров и ее поступление из полости кишки приводит к гидратации интерстициального пространства и возрастанию гидростатического давления; при этом объем межклеточного матрикса увеличивается более чем в 2 раза. Гилростатическое давление в верхних и средних отделах ворсинки стимулирует процесс резорбции в лнмфокапиллярах.
Гнетофнзнодогия процессов пищеварения и вевеывания в тонкой кишке. П и ше в а р с н не в тонкой кишке включает два основных процесса: 1) дальнейшую ферментативную обработку веществ, содержащихся в химусе, до конечных продуктов и подготовку их к всасыванию; 2) всасывание. Процессы пищеварения происходят в различных зонах кишки, в связи с чем различают вяеклеточяоьч полостное (в полости кишки), пристепочное (около стенки кишки), мембранное (на апикальных частях плазмолеммы энтероцитов и их гликокаликсе) и ввутриклеточное пшцеопрение (в цитоплазме энтероцитов) (рис.280).
683 Полость тонкой кишки ЭПИТВПИВПЬНЬЭ кпвтхи Рис. 280. э"ипы пишсварепня (схема по И.йкМОроаову). Внээклеточээгэе пиэаевареиие В полости кишки осушестшшстся эа с'ыэ' т)эсх кОИЛОнсэпээв — ферьэеэээоэээ ээи!ээсваритсльньэх экелкэ эсээкэнээьЭх, еэоэээксээулочной), гйерхэегээгэа кишечной флоры и ферментов пншевых продуктов. П ристен(эч нОс п и шсаа)эен не п)эоисхОдит В слиэистых Отлоэхеннях тОнкой кишки, кО- то)эыс алсорбээруют )эашэичные фе)эменты п~ло~тн~г~ ээиэцеваренэш, а также фе)эмен эгьэ, выделяемые лнтероцитами. Мембранное пишеваренне происходит на границе внеклеточной и внугривлеточной среды. )эа плазмолемме н гликокаликсе энтероцитоа пишсварсние Осуцэеспшяется двумя группами ферментов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
