Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 132
Текст из файла (страница 132)
Внутренняя поверхность тонкой киц!ки имеет характерный рельеф благодаря наличию ряда образований' — циркулярных складок, ворсинок и крипт (кишечные железы), Эти структуры увеличивают общую поверхность тонкого кишечника, что способствует выполнению его основных функций пищеварения. Кишечные ворсинки и крг!пты являются основными структурно-функциональными единицами слизистой оболочки тонкого кише !Ника, Циркулярные складки (р11сае с!гсц1агеа) образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой.
Кишечные ворсинки (у11!1 шгеабпа!еа) представляют собой выпячивания слизистой оболочки пальцевидной или листовидной формы, свободно вдающиеся в просвет тонкой кишки. Форма ворсинок у новорожденных и в раннем постнатаяьном периоде пальце- видная, а у взрослых уплошенная — листовидная (или языковидная). Ворсинки уплошенной формы имеют две поверхности — краниальную и каудальную и даа края (гребни). Число ворсинок в тонкой кишке очень велико.
Больше всего их в двенадцатиперстной и тощей кишке (22 — 40 ворсинок на 1 мм'), несколько меньше — в подвздошной кишке (18 — 31 ворсинка на 1 мм'). В двенадцатиперстной кишке ворсинки широкие и короткие (высота их 0,2 — 0,5 мм), в тощей и подвздошной кишке они несколько тоньше, но выше (до 0,5 — 1,5 мм). В образовании каждой ворсинки участвуют структурные элементы всех слоев слизистой оболочки. Кишечные крипты (железы) (сгургае аец я!апбц!ае !пгезг!па1ез) представляют собой углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, лежащих в собственной пластинке слизистой оболочки (см. рис. 273, А, В). Их устья открываются в просвет между ворсинками. На 1 мм' поверхности кишки приходится до 100 крипт, а всего в тонком кишечнике более 150 млн крипт.
Каждая крипта имеет длину около 0,25 — 0,5 мм, диаметр до 0,07 мм. Общая плошадь крипт в тонком кишечнике составляет около 14 м' . Слизистая оболочка тонкой кишки состоит из однослойного призматического каемчатого эпителия (ерше!!цш йпр!ех со!шппагшп!1шЬагош), собственного слоя слизистой оболочки (!апппа ргорпа пшсоаае) и мышечного слоя слизистой оболочки (1апппа шцасц!апз пшсозае). Энителиальиый пласт тонкой кишки содержит четыре основные п о и ул я ц и и кл е т о к — столбчатые эпителиоциты (ер!г)те!!осу!1 со1шппагез), бокаловидные экзокриноциты (ехосппосуГ1 са!сйоппез), клетки Панета или экзокриноциты с ацидофильными гранулами (ехосппосуб сшп яхапц11з асЫор)т!!!а), эндокриноциты (епдосг!посуй), а также М-клетки, являющиеся модификацией столбчатых эпителиоцитов.
Источником развития этих популяций являются стволовые клетки, находящиеся на дне крипт, из которых вначале образуются коммитированные клетки-предшественники, которые делятся митозом и дифференцируются в конкретный вид эпителиоцитов. Клетки-предшественники также находятся в криптахя а в процессе дифференцировки перемещаются в направлении вершины ворсинки, где располагаются дифференцированные клетки, неспособные к делению, которые здесь заканчивают жизненный цикл и слущиваются. Весь цикл обновления эпителиоцитов у человека составляет 5 — 6 сут.
Таким образом, эпителий крипт и ворсинок представляет единую систему, в которой можно выделить несколько компартментов клеток, находящихся на различных стадиях дифференцировки, и каждый компартмент составляет около 7 — 10 слоев клеток. Все клетки кишечной крипты представляют собой один клон, т.е. являются потомками одной стволовой клетки. Первый компартмент представлен 1 — 5 рядами клеток в базальной части крипт — коммитированными клетками-предшественниками всех четырех видов клеток — столбчатых, бокаловидных, панетовских и эндокрии- ных. Панетовские клетки, дифференцируюшиеся из стволовых клеток и клеток-предшественников, не перемещаются, а остаются на дне крипт. Остальные клетки после 3 — 4 делений клеток-предшественников в криптах (делан!аяся транзитная популяция, составляющая 5 — 15-е ряды клеток) перемещаются в ворсинку, где составляют транзитную неделящуюся популяцию и популяцию дифференцированных клеток.
Физиологическая регенерац и я (обновление) эпителия в комплексе крипта — ворсинка обеспечивается митотическим делением клеток-предшественников. В основе р е п ар ативной регенерации лежит подобный механизм, и дефект эпителия ликвидируется размножением клеток. Кроме эпителиоцитов, в эпителиальном пласте могут находиться лимфоциты, располагающиеся в межклеточных пространствах и далее мигрирующие в!. ргорпа и отсюда в лимфокапилляры. Лимфоциты стимулируются антигенами, попадающими в кишечник, и играют важную роль в иммунологической защите кишечника. Строение кишечной ворсинки. С поверхности каждая кишечная ворсинка выстлана однослойным призматическим эпителием (см.
рис. 273, Б). В эпителии различают три основных вида клеток: столбчатые эпителиоциты (и их разновидность — М-клетки), бокаловидные экзокриноциты, эндокриноциты. Столбкатые зпителиоциты ворсинки (ер(гпе11осуг( со1шппагез кй!!), или энтероциты, составляют основную массу эпителиального пласта, покрывающего ворсинку. По форме это призматические клетки, имеющие высоту около 22 — 26 мкм и ширину около 8 мкм. Они характеризуются выраженной полярностью строения, что отражает их функциональную специализацию— обеспечение резорбции и транспорта веществ, поступающих с пищей. На апикальной поверхности клеток имеется исчерченная каемка (1!щЬоз з1патпз), образованная множеством микроворсинок (рис.
274). Количество микроворсинок на 1 мкм' поверхности клетки составляет от 60 до 90. Высота каждой микроворсинки у человека около 0,9 — 1,25 мкм, диаметр— 0,08 — 0,11 мкм, промежутки между микроворсинками равны 0,01 — 0,02 мкм. Благодаря огромному числу микроворсинок поверхность всасывания кишки увеличивается в 30 — 40 раз. В микроворсинках имеются тонкие филаменты и микротрубочки. В каждой микроворсинке имеется центральная часть, где вертикально расположен пучок актиновых микрофиламентов, которые соединены с одной стороны с плазмолеммой верхушки ворсинки, а в основании ворсинки соединяются с терминальной сетью — горизонтально ориентированными микрофиламентами в апикальной части цитоплазмы энтероцита. Этот комплекс обеспечивает сокращение микроворсинок в процессе всасывания.
На поверхности микроворсинок расположен гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами (см. рис. 274; рис. 275). В плазмолемме и гликокаликсе микроворсинок исчерченной каемки обнаружено высокое содержание ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасывающихся веществ: фосфатазы, нуклеозиддифосфатазы, 1.-, Р-гликозидазы, аминопептидазы и др. Содержание фосфатаз в эпителии тонкой кишки превышает их уровень в печени почти в 700 раз, причем '/, их количества находится в каемке.
Установлено, что расщепление пищевых веществ и всасывание их наиболее интенсивно происходят в области исчерченной каемки. Эти процессы получили название пристеночного и мембранного пищеварения в отличие от полостного, совершающегося в просвете кишечной трубки, и внугриклеточного (см. с. 585). 569 Рнс. 254, 'аи5гро555555! кивав 5г5нкз '055ск505555555555 сн5крггфггггн55ифггя: 4005! !5!о М !о! . с!0 Л ргясгрслг5у, !" Кои!с! чысрнцг~~5, ' -- чнкроио! сно5кн ~с!с!о 55гогг к н чкн, ! — сосднняюгцна коч~555скс 5овг. н5инсн5я 5о.изыми .~рслкячи5, 4 — кгнггчгг5цгрин,  — нросвсгы чсжк.гвнн~нгг нр ггнрчылкв чгкду ляггряяы5ычн новс5чностгиг5г «нгсроннгсгв, 6 — Ввлгс5ьныс огросгкн ыисрони; ~в 7 ЛГЧН5Ю55НГ К " ГСЧОКЯ55ИГ5:5Г55г, а ..
5РНГРОШПЫ В зпикзльиой *!асти клетки нмсетсн корорзо гиграткеиный гиср- ЛГГГНП.5ВГГггГГГ ГггргГ, КПГ055Ый СОСтпгп ИЗ СГ".тИ фНЛЗЫгитпа, 57ЗС55ОЛНГКЕИНЫК ПаРЗС575Е755,ИСГ 05755С55КИГЗС55! Ксгсяагг. ТЕРК5ИИ0755г55аг! Сота С5775ЕРа555! актипоВЫГ. и миоаиионвге ыик57офилаыеи!ы и соезиненз с кгежкзгетг)Мни!ми ко5ызкрзмг! 55а боковых поверхностях зпикалвиык нас!ей нперон5нов. Рис.
275. ! лнкоклликс н ис !ср !Орик!! и,!с икл И КО!но ОН,!К ОО(н ИНК,к ! ОО!Ки А . !!с!,1,!они,! ! инк!ло. Он !онк!фи!! .'Л ООО н! !! » ! ! .! и и к,.!:!,!!!,« ! и , ! и .и ! к . ! !» О .! ! и ° н!иго.!и:пп!ов ' — ии!.- ропор! ннк.и и ! !ороси!к!и К.«ИКИ ! !Лнк!ОЛ! !К!К, Ь -. !лснл!инион! инкри фоил!рифнн ил !ин !о кон и!ки! !ст!Олкл! исллк .иО. нн и!с!сонно!чи ! иисй кни!кн кро !ик.! .