Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 106
Текст из файла (страница 106)
Располагающиеся в узелках Т- лимфоциты осуществляют реакции клеточного иммунитета и регулируют деятельность В-лимфоцитов. Глава ХЧ ИММУННАЯ СИСТЕМА И КЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В ИММУННЫХ РЕАКЦИЯХ Общая характеристика. Определение понятий Иммунная система объединяет органы и ткани, в которых происходит образование и взаимодействие клеток — иммуноцитов, выполняющих функцию распознавания генетически чужеродных субстанций (анти ген о в) и осуществляющих специфическую реакцию.
462 Иммунитет — это защита организма от всего генетически чужеродного — микробов, вирусов, от чужих клеток или генетически измененных собственных клеток. Иммунная система обеспечивает поддержание генетической целостности и постоянства внутренней среды организма, выполняя функцию распознавания «своего» и «чужого». В организме взрослого человека она представлена красным костным мозгом — источником стволовых клеток для иммуноцитов, центральным органолг лшифоцитопоэза (тимус), периферическими органамн лимфоцтпопоэза (селезенка, лимфатические узлы, скопления лимфоидной ткани в органах), лимфоциталш крови и лимфы, а также популяциями лимфоцитов и плазмоцитов, проникающими во все соединительные и эпителиальные ткани.
Все органы иммунной системы функционируют как единое целое благодаря нейрогуморальным механизмам регуляции, а также постоянно совершающимся процессам миграции и рециркуляции клеток по кровеносной и лимфатической системам. Главными клетками, осуществляющими контроль и иммунологическую защиту в организме, являются лимфоцнты, а также плаэмапгические клетки и макрофаги. Постоянно перемещающиеся лимфоциты осуществляют «иммунный надзор». Они способны «узнавать» чужие макромолекулы бактерий и клеток различных тканей многоклеточных организмов и осуществлять специфическую защитную реакцию.
Для понимания роли отдельных клеток в иммунологических реакциях необходимо прежде всего дать определение некоторым понятиям иммунитета. Антигены — это сложные органические вещества, способные при поступлении в организм человека и животных вызывать специфический иммунный ответ. Свойствами антигенов обладают бактерии, вирусы, паразиты, чужсродныс клетки и ткани, мутационно изменившиеся собственные клетки тела (например, раковые), продукты жизнедеятельности чужеродных клеток — белки, полисахариды, полипептиды, а также искусственные высокополимерные соединения. Антитела — это сложные белки, синтезируемые В-лимфоцитами и плазмоцитами, способные специфически соединяться с соответствующими антигенами (например, с бактериальными) и обезвреживать их. Обнаружение антител в глобулиновой фракции белков крови обусловило их название — иммуноглобулины (!я).
Выявлено несколько классов иммуноглобулинов — !иО, 1яМ, 1яА, 1яР, 1яЕ. Молекула антитела имеет форму Ъ' и состоит из четырех полипептидных цепей — двух идентичных тязкелык цепей — Н-цепей ()зеачу с)та!пз) и параллельно расположенных двух идентичных легких цепей — 1;цепей (англ. !!я!и с)та!пз), соединенных дисульфидными ($ — б) мостиками (рис. 223). Каждая Н- и 1.-цепь иммуноглобулиновой молекулы имеет вариабельные области Ч (чапаЫе), располагающиеся на обоих ветвях Н- и 1-цепей, и постоянные об«асти С (сопзгап!). В вариабельных областях находятся антигенсвлзываюи!ие участка — два гао-фрагмента (Ггайптеп! ап!!йеп Ы!а!пй) — места 463 3. (Д)!пенис МОлскулы знтитслз и Ь.А$$ьбаартсу и лр.), аа папи () ); Н - тижалыа папи )НК $аипааам$ааа$п$$$а у $$$С$К$$ (раь-ф)$аг- и (;$$е$$СГ$; 2 — к)$ис$ктл$$ау$п$Д$$й. аит (гс-ч$)$а$а$аит) Н-цапая; 3 — $и$- Пиавеаь 6$.
(т) Н- и 1:ааааа. 4-- апиюаитина области (С) Н- и Е-па!!а)$; 5— аис)"$$ филина мпап$ки. распознавания н связывания антигена. Постоя))ные области находятгл) в Гсфрагменте (атак)псп1 сгузщйп)е), образованном лишь Н-цепямн. Эти области обеспечивают связывание компонентов комплемента $1/$$$)и клеточных ре- ЦЕ)ГГОРОВ, Выявлено 5 !ннов тяжелых цепей (и, Т, и. Д, Н) н 2 типа легких цепей (к, х), рззличныс сочетания которых обеспечивают образование множества разновидностей антител с уникальными участками связывании антигснов. А)питела В высоких концентрациях находятся в крови и лимфс, а также в жидких секретах (молоко, слезы, пот, вап)нальный секрет, секрет предстательной $к).'лезы н д)$.). Антитела инактивируют вирусы, токсины, бактерии. С нх помо!цыо на микроорганизмах фиксируются белки плазмы крови системы комплемента, что приводит к акт)$В))ции поглощения микробов фагоцитами н их последую)цей )нбе))и.
Фиксзц)$$$ антител на чужеродных клетках (например, на опухолевых) способствует уничтожению последних $-лиа)фоцитам)$ — киллерами. Рассмотрим некоторые характеристики н функции различных в)щов антнтсл (таб)$.3). Ком пл е ментом является группа белков, соде))жащнхся В свежей сы1$оро$ке кро)ан человека н животных и активизиру)ощнхси в тех случаях, КО)да а)$'$$)ТЕЛ!! СВИЗЫВЗСТСИ С $$)Г)$!$Е)$оа). ЭТОТ ПРООС1ИС $$)З))В$$Д$$Т К ЛНЗЕШу Опредслсн!)ь$х типОВ клеток (лизис. Ог)Осредовзнный кОмп )смснтом) илн и Образовщп)к$ биологически активных веществ $$з белков ком))лемснтз, которые.
прикрепляясь к бактериям, Облегчакп нх фзгоцитоз нейтро(($нлам)$. Последние вещества на)ь)вают О$)сп$$$$$)зи)$. Антигены гнстосовместнмости — глнкопротенны, су)цсствующие на поверхности всех клеток, Первоначально были определены как главныс анти)снь) — мишсн$$ В (и.'акциях нз т)тзнсплантат. Пересадка ткани Взрос" лого донора особи того жс инда (аллотрансплантация) или иного и)да (ксе- Т а б л н ц а 3. Характеристика иммуиоглобулииов Субкласс Содержание !д а сыворотке, % Функция 75% циркулирующее антитела е крови и лимфе.
Гс-фрагмент распознается рецепторами клеток (макрофаги и др.). Соединяется с антигенами и актиаиэирует систему комплемента (опсонизация) и лизис клеток. Способен проходить через плаценту и из плазмы крови а тканееую жидкость (здесь - 48 %). Период полужизни 21 суг. Содержание поаышается при инфекциях, снижается при недостатке гуморального иммунитета !90 15% Преобладает е секретах желез (пот, слезы, слизь, молоко, еагинальный и простатический секреты], е слизистых оболочках (!9А.!90=20:1), а лимфатических узлах и селезенке (!9А:(90=1:3]. Имеется секреторный !9А (полимер). Его полипептидные димеры сеяэыеаются поверхностным протеином зпителиоцитоа (секреторный компонент) и транспортируются через клетку (протиеостоит действию кишечных протеаз).
Период полужизни — 5 — 8 сут. Уровень !дА е кроки поиышается при респираторных и кишечных заболеваниях. Это первая линия протиеомикробной защиты !9А Зкспрессируется на поеерхности В-клеток (маркер), се«ретируется плазмоцитами. Мощный активатор каскада комплемента. Не проходит через плаценту (его появление сеидетельстеует о енугриматочной инфекции) 10% !дм Маркер В-лимфоцитое, опосредует дифференцироаку В-клеток. Не проходит через плаценту. Не связывает комплемент. Период полужизни — 2,8 сут !90 Активируют тучные клетки (ТК) и ба»офисы а аплергических реакциях.
!9Е сеязыеается с Ес-рецептором ТК. Синтезирует !9Š— при действии аллергеноа (пыльца растений, пчелиный яд и др ). При вторичном аоздейстеии аллергена !9Е, связанный с ТК, «распознает» аллерген и вызывает немедленную дегрануляцию ТК, выделение гистамина. (Местно — приступ астмы, отек, сыпь; системно — анафилактический шок.). Не саязыеает комплемента. Не проходит через плаценту. Сеязыаается с аллогенными тканями. Плазмоциты с !9Е находятся е бронхиальных и перитонеальных лимфатических узлах, слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта, немного а селезенке.
Период полужизни — 2,3 суг Следы !де нотрансплантация) приводит обычно к ее отторжению. Эксперименты по пересадке кожи между разными линиями мышей показали, что отторжение трансплантата обусловлено иммунной реакцией на чужеродные антигены, находящиеся на поверхности его клеток.
Позднее было показано, что в этих реакциях участвуют Т-клетки. Реакции направлены против генетически «чу- жеродных» вариантов гликопротеинов клеточной поверхности, получивших название молекул гистосовместимости (т.е. совместимости тканей). Главные молекулы гистосовместимости — семейство гликопротеинов, кодируемое генами, составляющими главный комплекс гистосовместимости (МНС вЂ” пщог Ь!в!осошраг!Ь!!!ту сотр!ех). В пределах МНС локализованы гены, контролирующие главные трансплантационные антигены и гены, определяюшие интенсивность иммунного ответа на тот или иной конкретный антиген, так называемые 1г-гены (пппшпе гезропзе). Молекулы МНС имеются на поверхности клеток всех высших позвоночных.
Впервые они были найдены у мышей и названы антигенами Н2 (Ь!згосотраг!Ь!1!гу-2). У человека они носят название НЕА (1пппап !епсосуге-аьвос!а!ед), так как были первоначально обнаружены на лейкоцитах. Существует два основных класса молекул МНС, каждый из которых представляет собой набор гликопротеинов клеточной поверхности. Молекулы МНС класса 1 экспрессируются практически на всех клетках, молекулы класса П вЂ” на клетках, участвующих в иммунных ответах (лимфоцитах, макрофагах). Молекулы класса 1 узнаются цитотоксическими Т-клетками, которые должны взаимодействовать с любой клеткой организма, оказавшейся зараженной вирусом, тогда как молекулы класса П узнаются Т-хелперами (Тх), которые взаимодействуют в основном с другими клетками, участвующими в иммунных ответах, такими как В-лимфоциты и макрофаги (антигенпредставляющие клетки).
Согласно клонально-селекционной теории иммунитета, в организме существуют многочисленные группы (клоиы) лимфоцитов, генетически запрограммированные реагировать на один или несколько антигенов. Поэтому каждый конкретный антиген оказывает избирательное действие, стимулируя только те лимфоциты, которые имеют сродство к его поверхностным детерминантам. При первой встрече с антигеном (первичный ответ) лимфоциты стимулируются и подвергаются трансформации в бластные формыы, которые способны к пролиферации и дифференцировке в иммуноциты. В результате пролиферации увеличивается число лимфоцитов соответствующего клона, «узнавших» антиген.
Дифференцировка приводит к появлению двух типов клеток — эффекторных и клеток памяти. Эффекторные клетки непосредственно участвуют в ликвидации или обезвреживании чужеродного материала. К эффекторным клеткам относятся актиеированные лшифоциты и плозматические клетки. Клетки памяти — это лимфоциты, возвращающиеся в неактивное состояние, но несущие информацию (память) о встрече с конкретным антигеном.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
