Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 105
Текст из файла (страница 105)
В паракортикальной зоне происходят пролиферация Т-клеток и дифференцировка в эффекторные клетки (клетки-киллеры и др.). Посткапиллярные венулы паракортикальной зоны являются местом проникновения в лимфатический узел циркулирующих Т- и В-лимфоцитов. В некоторых случаях при разрастании паракортикальной зоны лимфатические узелки сливаются в плато. Мозговое еещесгпво От узелков и паракортикальной зоны внутрь узла, в его мозговое вещество, отходят мозговые тяжи (сйогдае гпедц!!апа), анастомозируюшие между собой.
В основе их лежит ретикулярная ткань, в петлях которой находятся В-лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги. Здесь происходит созревание плазматических клеток. Большая часть иммуноглобулинов, образуемых здесь плазматическими клетками, относится к классу иммуноглобулинов О. Внутри мозговых тяжей проходят кровеносные сосуды и капилляры, содержащие поры в эндотелии. Снаружи тяжи, так же как и лимфатические узелки, покрыты эндотелиоподобными ретикулярными клетками, лежащими на пучках ретикулярных фибрилл и образующих стенку синусов.
Пространства, ограниченные капсулой и трабекулами с одной стороны и узелками и мозговыми тяжами — с другой, называются синусами, являющимися как бы продолжением приносящих лимфатических сосудов. Различают нодкансульный, или краевой, синус (япца ьцЬсарзп!аг1з), располагающийся между капсулой и узелками, вокругузелковые синусы (япва соя)са!!з рег(подо!аг(з), проходящие между узелками и трабекулами, мозговые синусы (япва гпедц11аг(з), ограниченные трабекулами и мозговыми тяжами. Наружные клетки подкапсульного синуса, прилежащие к капсуле узла, расположены на базальной мембране.
По строению и функции они близки к эндотелиальным клеткам, выстилающим приносящие лимфатические сосуды. Среди этих клеток встречаются фагоцитируюшие — макрофаги. Внутренние эндотелиоподобные ретикулярные клетки, покрывающие лимфатические узелки коркового вещества, не имеют базальной мембраны, а лежат на пластинке ретикулярных фибрилл. Между клетками обнаруживаются щели, через которые в просвет синуса проникают лимфоциты. Клетки, выстилающие все остальные синусы, имеют аналогичное строение. Мозговые тяжи вместе с окружающими их трабекулами и синусами образуют мозговое вещество (гпедпПа).
По синусам коркового и мозгового вещества протекает лимфа. При этом она обогащается лимфоцитами, которые поступают в нее в большем или меньшем количестве из узелков, паракортикальной зоны и мозговых тяжей. Среди свободных клеточных элементов в синусах при различных состояниях организма можно обнаружить лимфоциты, плазмоциты, свободные макрофаги; встречаются единичные зернистые лейкоциты и эритроциты. Синусы выполняют роль защитных фильтров, в которых благодаря наличию фагоцитирующих клеток задерживается большая часть попадающих в лимфатические узлы антигенов. Лимфатические узлы очень чувствительны к различным внешним и внутренним факторам.
Например, под действием ионизирующей радиации быстро погибают лимфоциты в лимфатических узелках, в мозговых тяжах. При недостаточной функции гормонов коры надпочечников, наоборот, происходит разрастание лимфоидной ткани во всех органах (згагаз Фуппсо!угпр1заг(свз). Васнуляризацня. Кровеносные сосуды проникают в лимфатические узлы через их ворота. После вхождения в узел одна часть артерий распадается на капилляры в капсуле и трабекулах, другая заканчивается в узелках, паракортикальной зоне и мозговых тяжах. Некоторые артерии проходят сквозь узел не разветвляясь (транзитные артерии). В узелках различают две геиокапилляриые сети — поверхлостпую и глубокую.
От гемокапилляров начинается венозная система узла, которая совершает обратный ход, преимущественно отдельно от артерий. Эндотелий посткапилллрнып венул более высокий, чем в обычных капиллярах, а между эндотелиальными клетками имеются поры. Особенности строения эндотелия играют определенную роль в процессах рециркуляции лимфоцитов из кровотока в узел и обратно. В обычных физиологических условиях кровь из сосудов не изливается в его синусы.
Однако при воспалительных процессах в синусах регионарных лимфатических узлов часто обнаруживаются эритроциты. Иннервация. Лимфатические узлы имеют афферентную и эфферентную адренергическую и холинергическую иннервацию. В подходящих к органу нервах, а также в капсуле обнаружены интрамуральные нервные узлы. Рецепторный аппарат хорошо выражен во всех макромикроскопических структурах: капсуле, трабекулах, сосудах, корковом и мозговом веществе.
Имеются свободные и несвободные нервные окончания. Внутри узелков нервныс окончания не обнаружены. Возрастные изменения. В течение первых 3 лет после рождения у ребенка происходит окончательное формирование лимфатических узлов. На протяжении 1-го года жизни появляются центры размножения в лимфатических узелках, увеличивается число В-лимфоцитов и плазматических клеток. В возрасте от 4 до 6 лет продолжается новообразование узелков, мозговых тяжей, трабекул. Дифференцировка структур лимфатического узла в основном заканчивается к 12 годам. С периода полового созревания начинается возрастная инволюция, которая выражается в утолщении соединительнотканных перегородок, увеличении количества жировых клеток, уменьшении коркового и увеличении мозгового вещества, уменьшении числа лимфоидных узелков в коре с центрами размножения.
В старческом возрасте центры размножения исчезают, капсула узлов уголшается, количество трабекул возрастает, фагоцитарная активность макрофагов постепенно ослабевает. Некоторые узлы могут подвергаться атрофии и замешаться жировой тканью. 15 Гистология Регенерация. Регенерация лимфатических узлов (частичная или полная) возможна лишь при сохранении приносящих и выносящих лимфатических сосудов и прилежащей к узлу соединительной ткани.
В случае частичной резекции лимфатического узла репаративная регенерация его происходит через 2 — 3 нед после повреждения. Восстановление начинается с пролиферации клеток ретикулярной ткани, затем появляются очаги лимфоидного кроветворения и образуются узелки. При полном удалении лимфатического узла, но при сохранении лимфатических сосудов регенерация этого органа начинается с появления большого количества очагов лимфоидного кроветворения, которые возникают из стволовых кроветворных клеток. При этом приносящие и выносящие лимфатические сосуды анастомозируют между собой в области лимфоидного очага. В результате дальнейших преобразований анастомозы сосудов оказываются погруженными внутрь лимфоидного очага и превращаются в синусы узла. Гемолимфатические узлы Кроме обычных лимфатических узлов, у жвачных и некоторых других млекопитающих встречаются гемолимфатические узлы (побив !утр)табспз Ьаегпайз), синусы которых содержат кровь.
У человека такие узлы бывают редко. Обычно они располагаются в околопочечной клетчатке вдоль почечных артерий или по ходу брюшной аорты, реже — в заднем средостении. Развитие. Развитие гемолимфатических узлов весьма сходно с развитием обычных лимфатических узлов, но гемолимфатические узлы относительно долго сохраняют способность к миелопоэзу (до рождения, а иногда и в течение нескольких лет в постнатальном периоде). Строение. По величине гемолимфатические узлы, как правило, значительно меньше лимфатических.
Снаружи они покрыты соединительнотканной капсулой, нередко содержащей пучки гладких мышечных клеток (рис.222). Корковое вещество меньшего объема, лимфатических узелков немного; мозговые вяжи тоньше и малочисленнее. Синусы гемолимфатических узлов, особенно мозговые, бывают относительно широкими. Благодаря значительной примеси крови синусы не всегда легко отличаются от вен, проходящих в мозговых тяжах.
Критерием служат ретикулярные клетки и ретикулярные волокна в просвете сосудов. Вопрос о наличии соустьев между лимфатическими сосудами и венами гемолимфатических узлов остается спорным. Гемолимфатические узлы вырабатывают форменные элементы крови не только лимфоидного, но и миелоидного ряда. Возрастные изменения. С возрастом гемолимфатические узлы подвергаются инволюции. Корковое и мозговое вещества замещаются жировой тканью или прорастают рыхлой волокнистой соединительной тканью.
У эмбрионов и в раннем постнатальном периоде в гемолимфатических узлах, кроме клеток лимфоидного ряда, составляющих большинство клеточных элементов, обнаруживаются промиелоииты, миелоциты и метамиелоциты, особенно эозинофильные, проэритробласты, нормоцитм и даже мегакариоциты. Кровь, находящаяся в синусах, частично вымывается лим- 450 Рис. 222. Строение тсмалимфвтмчсского узла (схскен по НЛ.Флорснсствуй 1 -- корковое исгцсспи, й .- монолог вецгссчао ! - приггасаций аимфвпгчсский сосуа, 2— капсула уаа; 3 — краевой синус.
4 -- рстикуляриые клетки в норковом всцгеспи; 5 - лим. фобласт; 6 — макгкийаггц 7 — миелоцнг, й — ретикулярная клетка синуса; 9 — чритроцнты к сниусс, Гй — трлбскула, !! — артерия; 12 — всиа, ! 3 — выггосгццнй лимфатический сосуа; 14 —. ворота уциц !5 — мвкра~Га1и, поглошакнг~тге эГггетроцнты: Гб — плазмвтнчсские метки, 17 - мсгакариопит, 1й — мсяефолликуляримй синус 19 -- митотнческос лслсиие лнмйи1бла. стив н лимфоцнтов, 20 — малые лнмфоциты, 21 — т1чагбекулы, 22 — кровеносные капилляры фой, частично подвергается разрушению: эритроциты и их фрагменты фагоцитируются макрофагами, в цитоплазме которых всегда обнаруживается железосодержащий пигмент — гемосидерин.
Истинные гемолимфатические узлы важно отличать от ложных, которые могут образовываться в результате всасывания крови лимфатическими сосудами из различных очагов кровоизлияний, в связи с чем она обнаруживается в краевом синусе и приносящих лимфатических сосудах. В отличие от добавочных селезенок гемолимфатические узлы имеют приносящие лимфатические сосуды, а в просвете синусов встречаются ретикулярные клетки. Кроме того, в добавочных селезенках находятся специфические для селезенки структуры (центральные артерии фолликулов, артериальные гильзы, венозные синусы), чего нет в гемолимфатических узлах.
Единая иммунная система слизистых оболочек Эта система представлена скоплениями лимфоцитов в слизистых оболочках желудочно-кишечного тракта, бронхов, мочеполовых путей, выводных протоков молочных и слюнных желез. Лимфоциты могут формировать одиночные или групповые лимфоидные узелки (миндалины, червеобразный отросток, групповые лимфатические узелки или пейеровы бляшки кишки). Лимфатические узелки осуществляют локальную иммунную защиту названных органов. Общими для всех этих участков являются расположение лимфоцитов в рыхлой волокнистой соединительной ткани оболочек, покрытых эпителием, образование антител, относящихся к 1яА, в образовании которых участвуют как стимулированные антигенами В-лимфоциты и их потомки плазматические клетки, так и эпителиоциты оболочек, вырабатывающие секреторный компонент 1яА. Сборка молекулы иммуноглобулина происходит в слизи на поверхности эпителиоцитов, где они обеспечивают местную антибактериальную и противовирусную защиту.