Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 107
Текст из файла (страница 107)
При повторном введении данного антигена они способны обеспечивать быстрый иммунный ответ большей интенсивности (вторичный ответ) вследствие усиленной пролиферации лимфоцитов и образования иммуноцитов. В зависимости от механизма уничтожения антигена различают клеточный иммунитет и гуморальный иммунитет. При клеточном иммунитете эффекторными клетками являются цшпотоксические Т-лимфоциты, или лит~ищиты-киллеры (убийцы), которые непосредственно участвуют в уничтожении чужеродных клеток других органов или патологических собственных (например, опухолевых) клеток и выделяют литические вешества. Такая реакция лежит в основе отторжения 466 чужеродных тканей в условиях трансплантации или при действии на кожу химических (сенсибилизирующих) веществ, вызывающих повышенную чувствительность (гиперчувствительность замедленного типа) и др.
При г у м о р а л ь н о м и м м у н и те те зффекторными клетками являются длазмвиические клетки, которые синтезируют и выделяют в кровь антитела. Характеристика иммунокомпетентных клеток Основными клетками, осуществляющими иммунные реакции, являются Т- и В-лимфоциты (и их производные плазмоциты), макрофаги, а также ряд взаимодействуюших с ними клеток (тучные клетки, зозинофилы и др.). Лимфоциты Популяция лимфоцитов функционально неоднородна.
Различают три основных вида лимфоцитов: Т-лимфоциты, В-лимфоциты и так называемые нулевые лимфоциты (О-клетки). Лимфоциты развиваются из недифференцированных лимфоидных костномозговых предшественников и при дифференцировке получают функциональные и морфологические признаки (наличие маркеров, поверхностных рецепторов), выявляемые иммунологическими методами. 0-лимфоциты (нулевые) лишены поверхностных маркеров и рассматриваются как резервная популяция недифференцированных лимфоцитов. Т-лимфоциты — самая многочисленная популяция лимфоцитов, составляющая 70 — 90 % лимфоцитов крови.
Они дифференцируются в вилочковой железе — тимусе (отсюда их название), поступают в кровь и лимфу и заселяют Т-зоны в периферических органах иммунной системы— лимфатических узлах (глубокая часть коркового вещества), селезенке (периартериальные влагалища лимфоидных узелков), в одиночных и множественных фолликулах различных органов, в которых под влиянием анти- генов образуются Т-иммуноциты (эффекторные) и Т-клетки памяти. Для Т-лимфоцитов характерно наличие на плазмолемме особых рецепторов, способных специфически распознавать и связывать антигены.
Эти рецепторы являются продуктами генов иммунного ответа 11г(пппшпе гезропзе)- гены). Т-лимфоциты обеспечивают клеточный иммунитет, участвуют в регуляции гуморального иммунитета, осуществляют продукцию цитокинов при действии антигенов. В популяции Т-лимфоцитов различают несколько функциональных групп клеток: цитотоксические лимфоциты (Тц), или Т-киллеры (Тк), Т-хелперы (Тх), Т-супрессоры (Тс). Тк участвуют в реакциях клеточного иммунитета, обеспечивая разрушение (лизис) чужеродных клеток и собственных измененных клеток (например, опухолевых клеток).
Рецепторы позволяют им распознавать белки вирусов и опухолевых клеток на их поверхности. При атом активизация Тц (киллеров) происходит под влиянием антигенов гистосовместимости на поверхности чужеродных клеток. Кроме того, Т-лимфоциты участвуют в регуляции гуморального иммунитета с помощью Тх и Тс. Тх стимулируют дифференцировку В- 457 л им фо цито в, образование из них плазмоцитов и продукцию иммуноглобулинов (1я). Тх имеют поверхностные рецепторы, которые связываются с белками на плазмолемме В-клеток и макрофагов, стимулируя Тх и макрофаги к пролиферации, продукции интерлейкинов (пептидных гормонов), а В-клетки — к продукции антител.
Таким образом, главной функцией Тх является распознавание чужеродных антигенов (представляемых макрофагами), секреция интерлейкинов, стимулирующих В-лимфоциты и другие клетки для участия в иммунных реакциях. Снижение в крови числа Тх ведет к ослаблению защитных реакций организма (эти лица более подвержены инфекциям).
Отмечено резкое снижение числа Тх у лиц, инфицированных вирусом СПИДа'. Тс способны ингибировать активность Тх, В-лимфоцитов и плазмоцитов. Они участвуют в аллергических реакциях, реакциях гиперчувствительности. Тс подавляют дифференцировку В-лимфоцитов. Одной из основных функций Т-лимфоцитов является продукция цитокинов, которые оказывают стимулирующее или тормозящее влияние на клетки, участвующие в иммунном ответе (хемотаксические факторы, макрофаги ингибирующий фактор — МИФ, неспецифические цитотоксические вещества и др.).
Натуральные киллеры. Среди лимфоцитов в крови, кроме вышеописанных Тц, выполняющих функцию киллеров, имеются так называемые натуральные киллеры (Нк), которые также участвуют в клеточном иммунитете. Они образуют первую линию зощигнм против чужеродных клеток, действуют немедленно, быстро разрушая клетки. Нк в собственном организме разрушают опухолевые клетки и клетки, инфицированные вирусом. Тц образуют вторую линию защиты, так как для их развития из неактивных Т-лимфоцитов требуется время, поэтому они вступают в действие позже Нк.
Нк — это большие лимфоциты диаметром 12 — 15 мкм, имеют дольчатое ядро и азурофильные гранулы (лизосомы) в цитоплазме. В-лимфоциты являются основными клетками, участвующими в гуморальном иммунитете. У человека они образуются из СКК красного костного мозга, затем поступают в кровь и далее заселяют В-зоны периферических лимфоидных органов — селезенки, лимфатических узлов, лимфоидные фолликулы многих внутренних органов.
В крови их содержится 10— 30 % от всей популяции лимфоцитов. Для В-лимфоцитов характерно наличие на плазмолемме поверхностных иммуноглобулиновых рецепторов (510 или ш1д) для антигенов. Каждая В- клетка содержит 50 000 — 150 000 антигенспецифических молекул Б!я. В популяции В-лимфоцитов находятся клетки с различными 51я: большинство ('/ ) содержат 1яМ, меньшее число ('/,) — 1яО и около 1 — 5 % — 1дА, 10Р, (яЕ.
В плазмолемме В-лимфоцитов имеются также рецепторы для комплемента (С,) и Рс-рецепторы. При действии антигена В-лимфоциты в периферических лимфоидных органах активизируются, пролиферируют, дифференцируются в плазмоциты, активно синтезирующие антитела различных классов, которые поступают в кровь, лимфу и тканевую жидкость. 468 ' СПИД вЂ” синдром приобретенного иммунодефицита.
Развитие Т- и В-лимфоцитов Родоначальником всех клеток иммунной системы является кроветворная стволовая клетка (СКК). СКК локализуются в эмбриональном периоде в желточном мешке, печени, селезенке. В более поздний период эмбриогенеза они появляются в костном мозге и продолжают пролиферировать в постнатальной жизни (рис.224).
Из СКК в костном мозге образуется клетка — предшественник лимфопоэза (лимфоидная мультипотентная родоначальная клетка), которая генерирует два типа клеток; пре-Т-клетки (предшественники Т-клеток) и пре-В-клетки (предшественники В-клеток) (рис.225). Дифференцировка Т-лимфоцитов Пре-Т-клетки мигрируют из костного мозга через кровь в центральный орган иммунной системы — вилочковую железу (тимус).
Еще в период эмбрионального развития в вилочковой железе создается микроокружение, имеющее значение для дифференцировки Т-лимфоцитов. В формировании микроокружения особая роль отводится ретикулоэпителиальным клеткам этой железы, способным к продукции ряда биологически активных вегцеств (рис.226, А, Б). Мигрируюшие в вилочковую железу пре-Т-клетки приобретают способность реагировать на стимулы микроокружения. Пре-Т-клетки в вилочковой железе пролиферируют, трансформируются в Т-лимфоциты, несущие характерные мембранные антигены (С04', СПЗ'). Т-лимфоциты генерируют и «поставляют» в кровообращение и в тимусзависимые зоны периферических лимфоидных органов 3 типа лимфоцитов: Тц, Тх и Тс. Мигрирующие из вилочковой железы «девственные» Т-лимфоциты (виргильные Т-лимфоциты) являются короткоживущими.
Специфическое взаимодействие с антигеном в периферических лимфоидных органах служит началом процессов их пролиферации и дифференцировки в зрелые и долгоживущие клетки (Т-эффекторные и Т-клетки памяти), составляющие большую часть рециркулирующих Т-лимфоцитов. Из вилочковой железы мигрируют не все клетки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
