Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 110
Текст из файла (страница 110)
Макрофаги способны «распознавать» растворимые антигены, например гемоглобин. В механизме распознавания антигена выделяют два этапа, тесно связанных друг с другом. Первый этап заключается в фагоцитозе и переваривании антигена. Во втором этапе в фаголизосомах макрофага накапливаются полипептиды, растворимые антигены (сывороточные альбумины) и корпускулярные бактериальные антигены.
В одних и тех же фаголизосомах может быть обнаружено несколько введенных антигенов. Изучение иммуногенности различных субклеточных фракций выявило, что наиболее активное антителообразование вызывает введение в организм лизосом. Антиген обнаруживается также в мембранах клеток. Выделяемая макрофагами большая часть переработанного материала антигенов оказывает стимулируюшее влияние на пролиферацию и дифференцировку клонов Т- и В-лимфоцитов. Небольшое количество антигенного материала может длительное время сохраняться в макрофагах в виде химических соединений, состоящих не менее чем из 5 пептидов (возможно, в связи с РНК).
В В-зонах лимфатических узлов и селезенки имеются специализированные макро4аги (дендритные клетки), на поверхности многочисленных отростков которых сохраняются многие антигены, попадающие в организм и передающиеся соответствующим клонам В-лимфоцитов. В Т-зонах лимфатических фолликулов расположены интердигитирующие клетки, алияюшие на дифференцировку клонов Т-лимфоцитов. Таким образом, макрофаги принимают непосредственное активное участие в кооперативном взаимодействии клеток (Т- и В-лимфоцитов) в иммунных реакциях организма (рис.231, А,Б). Участие тучных клеток и эозинофнлов в иммунных реакциях При первичном и особенно при повторном введении антигенов наблюдаются увеличение числа тучных клеток, их контакт с макрофагами и массовая дегрануляция. Высказывается предположение, что дегрануляция обусловлена соединением антигена с антителами (1яЕ), фиксированными на цитолемме.
При этом выделяются содержащиеся в гранулах биологически активные вещества (гистамин, серотонин, гепарин), которые могут оказывать 470 Рис. 231. ооикмоисисгние клслок лри ришггми1 иммуииык рсакиил. 'О зскерсмиинс микрофо~с грм гип ~ пропороло со И Ролос~ииои~ К -- коолероини иичФоиисо с мокросрагом ОООО 1 - кмнмсмеисгвгм мокро4ии с туиией клс~ь. со -'и ООО, ~ — иимфооии ~ мнлрорв Е - пинок кнесмс 4 мсмк,1сгоиимс к ги ~ с к,"и неспецифическое стимулирующее влияние на процессы пролиферации и дифференцировки иммунокомпетентных клеток Т- и В-лимфоцитов. Появление в тканях избытка гистамина приводит к увеличению числа эозинофилов, которые участвуют в его разрушении. Введение в организм большинства антигенов сопровождается увеличением числа эозинофилов в тканях и регионарных лимфатических узлах.
В ранней (индуктивной) фазе иммунной реакции, когда происходит «распознавание антигена», эозинофилы, как и тучные клетки, принимают участие в активизации макрофагов (см. рис.231,Б). В продуктивной фазе иммунитета (выработка антител) эозинофилы выполняют дезинтоксикационную функцию, участвуя в фагоцитозе и разрушении комплекса антиген — антитело (Аà — АТ). Механизмы интеграции элементов иммунной системы Иммунная система функционирует как единое целое благодаря наличию центральных нейрогуморальных и местных факторов, регулирующих процессы пролиферации и дифференцировки клеток, упорядоченную миграцию, осуществляемую через кровь и лимфу (рис.232).
В эмбриональный период происходит переключение кроветворения из желточного мешка в печень и далее в костный мозг. У взрослых основным поставщиком СКК становится костный мозг, при этом в' кровь мигрирует за сутки около 2 % всех стволовых клеток костного мозга. При действии антигенов их число увеличивается в десятки раз. Предполагают, что процесс миграции СКК из костного мозга и их рециркуляция находятся под контролем гормонов гипофиза и надпочечников. Глюкокортикоидные гормоны коры надпочечников препятствуют избыточной миграции СКК и тем самым предохраняют их от «перерасходования». Циркуляция лимфоцитов зависит также от специфических взаимодействий между поверхностью лимфоцита и поверхностью специализированных эндотелиальных клеток, выстилающих посткапиллярные венулы с высокиз«эндотелием — НЕУ (Ь(я)и епбогЬе!1а1 чепц1ае) во вторичных лимфоидных органах: лимфоциты временно прикрепляются к ним, а затем мигрируют через посткапиллярные венулы (рис.
233, А,Б,В). Моноклональные антитела, связываясь с поверхностью лимфоцитов и подавляя их способность присоединяться к специализированным эндотелиальным клеткам в срезах тканей, а также циркулировать ш»по, помогают определить различные «Ьош(пя-рецепторы» на эндотелиоцитах, от которых зависят пути миграции лимфоцитов. Различают два типа миграции клеток иммунной системы: медленный и быстрый. Продолжительность медленной миграции измеряется неделями.
Медленный тип миграции характерен для стволовых клеток и Т- и В-лимфоцитов, заселяющих периферические лимфоидные органы. Быстрый тип миграции (несколько часов) характерен для постоянно рециркулируюших долгоживущих лимфоцитов памяти. Они мигрируют из крови в периферические лимфоидные органы и из них обратно в кровь. Популяция быстро рециркулируюших лимфоцитов содержит главным образом Т-лимфоциты. Большинство медленно мигрирующих клеток относится к В-клеткам.
При остром иммунном ответе происходит миграция предшественников эффекторных цитотоксических лимфоцитов и плазмоцитов через кровь и лимфу во все отделы иммунной системы и соединительную 472 Рис. 232. БПнраннл н рсннркуллнил клс1ок в нммуннон снсгсм~ (сксмвУ СК вЂ” сгвсловал крогвагворнал клсгка, ЛТ вЂ” лимби1гнгг гимуса, Тл — Т-лнмфожн ЛБ лимгбонит бурсы, Вл — В-лггмбкннп. ВБ — В.бакст, ТБ — Т-благу, ВП -- В-лимфонигы ламлпн ТП вЂ” Ч'-лнмфогнггы намиг|и ТЭ, ВЭ вЂ”. з$4иклорные Т- н В-лимфонгпан ПК— ллазкгоюп, $бл, 1бП. 14М, !ЛЕ, !ЛП вЂ” нммуноглобулины Рй~. 333. 11(~1~ ~~)~1 ~й',~~~й~' й~~~~~ ~' ~~~~~~~ ~~1)~~~~~~ ~ 11Г~') )~К~)~~>1~~~~~~' ~~) р ~~юго~ р.~фин Л Ь и~~~~к~нын .н~~~ф~~н г.~па ~ ~с1 ° !1 <кй~ ~'„,*мл„мты 1 И.Ь 6ск~к н~ В ~нч ~~:~.
~~ ьНВ ~ ~ ~ ~Иь. И',!~~И~С~~~~ ~о ~ ~~~~!Л~~Н ~~» сП::~' ~~ '~ ~ ! '~~В Ю~О~~~ '. ~~Р~с ~~:,'~М ис ~~':к ~ ~~~~и ~~ж'.дк;~, . ~~~*",'н~ ~~ион. ~ - вр~~гвс*: ж'.в .ы ~ . ~лиф п~*,т, р~; .л п~ ~~ ~~),* ~~~»~!И Рис, 2.тЗ. П р о л о л ж е н и е !канве !и! обсе!Мн!ившот и условии ллв нмыунно!о !!!вета. Число !тецирку!н!Руто!цих лимфош!сов в крови человека составлчет около !О"' Рсциркулируюц!не !!нь!4)они ты цре!!става!вкт! собой Основнук) часть нонулвцин малых !!иы(11оци!ов, большинспю нз которых валик)тсв лол!оживу!цимн 1-лнмфош!тами; меньшее число света!шлат! В-нимф!н!нт!!.
Рсц$М!кулир)!ошно лиыфо!тн!!! выси!! !н!!имш!!ну!о воаможнос!ь и астре'!е с лк!бот! чужеролной мишенью, котору!о онн сами нсносре!!ствен!ю ушр!тохц!ктт. вырвбап!вая ип'ите'!а. Лимф(ФВжФ6!!Щ~~'' !ьрвтбтЦ!е 'аМ4В$!уррра'.Й!у!МФ6Г64йвут" 'в!трет!!втхвуь",!!сФХ ткаЙФВ4ЩФ!тЙЪМа! ЗМЙЭдМКтту!!Ф~ци$Ф мйтФДМВЬ Йрм !!бтта4аит!а! 4ММм ГФЙЙ"6-:пфм$фвртийкяб:Ящф(фщ~чб'фяттб! "м 36!тйк в36 ф41олфквтеий !еоицви'сумму!!утра 'х-л!ему!е!мвй!ы', я,'~®а.~~"мт!те!у мескйммб ффат!ае::цбив- ликттФЙ.В-.лт!мфощтьь Лре!йса9дФЦ" вааймддвйЬймй,втаирбфатов.'.Т;. и Б- ',: .!!ЙМфОМЩОВ,!е,.
ЖО!И!ьчра'!у!%те!а,фКЦ03йа!тйицф ' а~тта!Уст!3, бр!еле!т!Й!!тай ати43фрра!тц!тре!6ав, атъ 'В-АЙМУ(тийФФ:.'-:, -Йтстйи, ттамвтй' и т!.!!лай!й4итов, т!!аблуцттруФшиа: а!!т!!тадж. .1нк!ф!'!ли!ы нт!мч3н жива в течение 1О л!'! и боле!' 1!!н!о!в!с!!нное сво!ш!в! н,!ыя!н .и!Мфо!штов !ншлслустгв Таких! оброком, нро!!ссс!! ми.рации н реннрку.!вшн! ! !сток нммушкш сне!сны о1~сс!!с'ннь!к)т но,ясрж'нн!с нммуннон! !Омс!к!В ы Глава ХУ! ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА (ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ) Эндокринная система — совокупность структур: органов, частей органов, отделыгых клеток, секретирующих в кровь и лимфу гормоны.
Гормон ы — это высокоактивные регуляторные факторы (от греч. !юппао — возбуждаю), оказывающие стимулирующее или угнетающее влияние преимущественно на основные функции организма: обмен веществ, соматический рост, репродуктивные функции. Эндокринная система совместно с нервной системой осуществляет регуляцию и коорлинацию функций организма. В состав энпокринной системы входят специализированные эндокрлнные железы, или железы внутренней секреции, лишенные выводных протоков, но обильно снабженные сосудами микроциркуляторного русла, в которые выделяются продукты секреции этих желез. Одиночные эндокринлые клетки рассеяны по разным органам и тканям организма.
Подавляющее большинство гормонов принадлежит к белкам (пептиды, олигопептиды, гликопептиды) и производным аминокислот, часть — к стероидам (половые гормоны и гормоны коры надпочечников). Для гормонов характерна специфичность действия на конкретные клетки и органы, называемые м и ше н я м и, что обусловлено наличием на последних специфических рецепторов. Гормон распознается и связывается этими клеточными рецепторами. Связывание гормона с рецептором активирует фермент аденилатциклазу, который в свою очередь вызывает образование циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) из аденозинтрифосфорной кислоты (АГФ).
Далее цАМФ активирует внутриклеточные ферменты, что приводит клетку-мишень в состояние функционального возбуждения. Взаимосвязь нервной и эндокринной систем Общим для нервных и эндокринных клеток является выработка гуморальных регулирующих факторов. Эндокринные клетки синтезируют гормоны и выделяют их в кровь, а нейроны синтезируют нейротрансмиттеры (большинство из которых является нейроаминами): норадреналин, серотонин и другие, выделяющиеся в синаптические щели. В гипоталамусе находятся секреторные нейроны, совмещающие свойства нервных и эндокринных клеток, Они обладают способностью образовывать как нейроамины, так и олигопептидные гормоны (рис.234). Выработка гормонов эндокринными органами регулируется нервной ' В скобках в главе ланы названии в соответствии с Мехглунаролной анатомической номенклатурой 476 Рис.
134. Строение нервных, нсйр«юскрсторных и зидокрннных клеток (схема по Б.В.Алешину). 1 — холинсргнчсский исйрои с ацстилчолиновыми пузырькамп в тсрминаых; Н -- гомориполовпттсвьная исйросскрсторивя клсткв псрслнсго гипоталамуса (псптнло-холинсргнчсский исйрои), пролупируюшая бслковыс грвнулы; Н) — алрснсргичсскнй нейрон с грануламн в тсрмниалн, солсрлгащньгп бслковую ссрлпсвнну, иа которой аккъмулнруются казсхоламииы; (у — сйр«гсскре орнлл псптнлалрсисрглчссклл клстка ыслиобвюльного гипотютамуса; Ч— зилокриниая клетка (хромаффииивя клсгка мозговой части нвлпочсчннков) с сокр«торными граиулачн, кзк в влрснсргичаскнх исйроивх (П1).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
