Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 103
Текст из файла (страница 103)
Лимфоциты из кровотока оседают в основном в периартериальиой зоне (Т-лимфоциты) и в лимфоидных узелках (В-лимфоциты). При первичном иммунном ответе продуцирующие антитела клетки появляются сначала в эллипсоидиых муфтах, а затем в красной пульпе. При вторичном ответе формируются центры размножения, где образуются клоны В-лимфоцитов и клетки памяти. Дифференцировка В-лимфоцитов в плазмоциты завершается в красной пульпе. Тимуснезависимые антигеиы вызывают активацию В-лимфоцитов маргинальных зои. Независимо от вида аитигена и способа его введения накопление лимфоцитов в селезенке происходит не столько за счет их пролиферации, сколько за счет притока уже стимулированных аитигеном клеток.
Красная пульпа селезенки Красная пульпа селезенки состоит из ретикулярной ткани с расположенными в ней клеточными элементами крови, придающими ей красный цвет, и многочисленными кровеносными сосудами, главным образом синусоид- ного типа. Часть красной пульпы, расположенная между синусами, называется селезеначными, или пульпариьиии, тязками (с)зоп1ае зр1ешсае). Здесь по аналогии с мозговыми тяжами лимфатических узлов заканчивают свою дифференцировку и секретируют антитела плазмоциты, предшественники которых перемещаются сюда из белой пульпы. Строма заполнена В-, Т-лимфоцитами.
В этих местах могут формироваться 'новые узелки. В красной пульпе задерживаются моноциты, которые дифференцируются в макрофаги. Селезенка считается «кладбищем эритроцитов» в связи с тем, что обладает способностью понижать осмотическую устойчивость старых или поврежденных эритроцитов. Это приводит эритроциты к гибели. Такие эритроциты поглощаются макрофагами красной пульпы. В результате расщепления гемоглобина поглощенных макрофагами эритроцитов образуются и выделяются в кровоток билирубин и содержащий железо трансферрин.
Билирубин переносится в печень, где войдет в состав желчи. Трансферрин из кровотока захватывается макрофагами костного мозга, которые снабжают железом вновь развивающиеся эритроциты. В селезенке депонируется кровь и скапливаются тромбоциты. Старые тромбоциты подвергаются здесь разрушению. Синусы красной пульпы, расположенные между селезеночными тяжами, представляют собой часть сложной сосудистой системы селезенки, в связи с чем их следует рассмотреть отдельно.
Васкуляризация. В ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии. Наружная оболочка артерий рыхло соединена с тканью трабекул (см. рис.216). Средняя оболочка четко заметна на любом срезе трабекулярной артерии благодаря мышечным пучкам, идущим в составе ее стенки по спирали. От трабекулярных артерий отходят пульпарные артерии. В наружной оболочке этих артерий много спирально расположенных эластических волокон, которые обеспечивают продольное растяжение и сокращение сосудов. Недалеко от трабекул в адвентиции пульпарных артерий появляются периартериальные лимфатические влагалища и лимфатические узелки.
Центральная артерия, проходящая через узелок (а. сепгга!1з 1ушр)ю- 440 Ряе. 2!8. Оин)с»:еле)еикн Влек)рои»)гв) мнкрофоиирлфьо1 3000 (ио Суд)укн) 1 — зилотелнй; 2 — ьзелн в стенке еин)»сон)(н(»)о халил.мое, 3 —..»он!ро)оп, 4 — лейхоинг.
5 — мок)н»фее е хсе»еноя я»лье(е цо((и!!), отт(аст !Тссколько гсмокациллироа !Сх( Выше! и. ВЫЙЛЛ из узелка, разве)вляется в Вилс кисточки иа цесколько кисточковь)х артериол (аг!Спо!Вс реи!С(!!Вг!а!. г!Истальиы!! конец зтой ар)ериолы продолжается В эллдлсо!!дн)!о !газьзоеую/ аргаериолу !аг1спо!ае!)р»к)и!еае!, сцабжеццуго муфтой (е1ильзой»»! Из рстикус1ярных клеток и ВОлОкОн.
Эзо свс»еобразиый сфииктер ца артсриоле. У человека зти гильзы развиты очень слабо. В зцдотелии гильзовых или лллицсоидцых ар)ерио)1 об!00)ужги1ы сократитслы(ые (риги(- мс1гпя Далее с:1сду кот корогкцс арл!(р!((!д!»лыс ееиоксл(еыяры. большая часть кацилляров красной иульпы Вп(стает в аеаозяыс гилусы (()акрытое кровоо бра шеи и е), одцако цекоторые могут цепосредствеццо открь(вагься а рсгикул)цхиуго ткань !открытое кровообрвшецие1.
Вакрьпое кровообрсшецис -- 1(уть быстрой циркуляции и оксигецшгии тканей. О)крьгц)е кроиообрашецие -- более мсти(сивое, обеспсчивакице( контакг формеццых злемсцтов крови с макрофа)ами с ю(!гы являкнся иа»и(лоы в('цознои системы сслсзсцки. Их лиаъ(стр ко лсблегся от ! 3 до 40 мкм в зависимости от кровецацолцешш, Прц расишрениц совок) ццость 1гссх ш1нусов )ациыаст оолыи)чо час) ь сслсзецки. Ъ( !о1С- :(иоииты сииусов расиоложсцы ца цреоывистой ба )а)1ьцой мсмбоаи».
!рис.2!8!. По повсрхцосги стсцки синусов в ш(дс кол(п залааго! ретику:шриые всаикк)иь Оицусы це имекп Вери)!!(тов. Во входе в сицусь) и в меле их псрехола в асцы и)(е)о)ся цодобия мьцдсчцых (филя(лер)ос. При открытых !0)сериа)1ьиых и В(»иом1ых сфицктсрах кровь сВобод110 и!»охол1п' цо сииусам в вены.
Оокрац!ение вецозцого сфицктера приводит к )гакоцлеииго крови в синусе, Пла.)ма крови ироиикаст сквозь сгсцку синуса, !то сцособс!Вует конце!пра()ии а исм клеточных злеме!ггов. В слу'ше закрытия всцозцого и ар!ериальиого сфицктеров кровь де)ци(ируе)ся в селезенке. При растяжении синусов между з)шотелиальиыми кл(".Тками образук)тся )цели, через которы(. кроВь можст Проходить В ретикулярцу)о сгром)с ! асс)таолсцис артериального и вецозио!о сфицктеров, а также сокращение )ладких мыше)иых клеток капсулы и трабекул ведет к опорожцециго сииусов и выхолу крови В В()ЦОЗИОС РУСЛО. Отток веиозиой Ц)ови цз цульцы сслсзсцки совсрцгасп:я цо систсм».' Веи.
урабекулярные вени лишены собствецио!о мыше цсого слоя; сред)гяя оболочка а цих ВЬВ)ажсца очсць ~~аб~. Наружцая ~бо~~чка Вси цлотио срашсиа с соединительной ткацыо трабскул, Такое строение вси обусловл)гвает их зи- яние и облегчает выброс крови при сокращении гладких мышечных клеток селезенки.
Между артериями и венами в капсуле селезенки, а также между пульпарными артериями встречаются анастомозы. Иннервация. В селезенке имеются чувствительные нервные волокна (дендриты нейронов спинномозговых узлов) и постганглионарные симпатические нервные волокна из узлов солнечного сплетения.
Миелиновые и безмиелиновые (адренергические) нервные волокна обнаружены в капсуле, трабекулах и сплетениях вокруг трабекулярных сосудов и артерий белой пульпы, а также в синусах селезенки. Нервные окончания в виде свободных концевых веточек располагаются в соединительной ткани, на гладких мышечных клетках трабекул и сосудов, в ретикулярной строме селезенки. Возрастные изменения. В старческом возрасте в селезенке происходит атрофия белой и красной пульпы, вследствие чего ее трабекулярный аппарат вырисовывается более четко.
Количество лимфатических узелков в селезенке и размеры их центров постепенно уменьшаются. Ретикулярные волокна белой и красной пульпы грубеют и становятся более извилистыми. У лиц старческого возраста наблюдаются узловатые уголщения волокон. Количество макрофагов и лимфоцитов в пульпе уменьшается, а число зернистых лейкоцитов и тучных клеток возрастает. У детей и лиц старческого возраста в селезенке обнаруживаются гигантские многоядерные клетки — мегакариоциты. Количество железосодержащего пигмента, отражающее процесс гибели эритроцитов, с возрастом в пульпе увеличивается, но располагается он главным образом внеклеточно. Регенерация.
Физиологическое обновление лимфоидных и стромальных клеток происходит в пределах самостоятельных стволовых дифферонов. Экспериментальные исследования на животных показали возможность восстановления селезенки после удаления 80 — 90 % ее объема (репаративная регенерация). Однако полного восстановления формы и размеров органа при этом, как правило, не наблюдается. Лимфатические узлы Лимфатические узлы (поди111ппр)таг(с1) располагаются по ходу лимфатических сосудов, являются органами лимфоцитопоэза, иммунной защиты и депонирования протекающей лимфы. В лимфатических узлах происходят антигензависимая пролиферация (клонирование) и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов в эффекторные клетки, образование клеток памяти. Это округлые или овальные весьма многочисленные образования размером около 0,5 — 1 см.
Обычно лимфатические узлы с одной стороны имеют вдавление (рис. 219, А,Б). В этом месте, называемом воротами, в узел входят артерии и нервы, а выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. Сосуды, приносяшие лимфу, входят с противоположной, выпуклой стороны узла. Благодаря такому расположению узла по ходу лимфатических сосудов он является не только кроветворным органом, но и своеобразным фильтром для оттекающей от тканей жидкости (лимфы) на пути в кровяное русло. Протекая через лимфатические узлы, лимфа очищается от инородных частиц и антигенов на 95 — 99 %, от избытка воды, белков, жиров, обогащается антителами и лимфоцитами. Развитие. Лимфатические узлы впервые возникают в конце 2-го — начале 3-го месяца внутриутробного развития плода человека.