Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 98
Текст из файла (страница 98)
Р-клеток в атриовентрикулярном узле, напротив, мало. Основную часть составляет второй тип — переходные клетки. Это тонкие, вытянутые клетки, поперечное сечение которых меньше поперечного сечения типичных сократительных кардиомиоцитов. Миофибриллы более развиты, ориентированы параллельно друг другу, но не всегда.
Отдельные переходные клетки могут содержать короткие Т-трубочки. Переходные клетки сообщаются между собой как с помощью простых контактов, так и путем образования более сложных соединений типа вставочных дисков. Функциональное значение этих клеток состоит в передаче возбуждения от Р- клеток к клеткам пучка и рабочему миокарду. Клетки пучка проводящей системы (пучка Гиса) и его ножекк (волокон Пуркинье).
Они составляют третий тип, содержат относительно длинные миофибриллы, имеющие спиралевидный ход. В функциональном отношении являются передатчиками возбуждения от переходных клеток к клеткам рабочего миокарда желудочков. Мышечные клетки проводящей системы в стволе и разветвлениях ножек ствола проводящей системы располагаются небольшими пучками, они окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Ножки пучка разветвляются под эндокардом, а также в толще миокарда желудочков. Клетки проводящей системы разветвляются в миокарде и проникают в сосочковые мышцы. Это обусловливает натяжение сосочковыми мышцами створок клапанов (левого и правого) еше до того, как начнется сокращение миокарда желудочков. По строению клетки пучка отличаются более крупными размерами (15 мкм и более) в диаметре, почти полным отсутствием Т-систем, тонкостью миофибрилл, которые без определенного порядка располагаются главным образом по периферии клетки. Ядра, как правило, расположены эксцентрично. Эти клетки в совокупности образуют предсердно-желудочковый ствол и ножки пучка (волокна Пуркинье).
Клетки Пуркинье — самые крупные не только в проводящей системе, но и во всем миокарде. В них много гликогена, редкая сеть миофибрилл, нет Т-трубочек. Клетки связаны между собой нексусами и десмосомами. В проводящей системе сердца преобладают энзимы, принимающие участие в анаэробном гликолизе (фосфорилаза, дегидрогеназа молочной кислоты). Понижена активность аэробных ферментов цикла трикарбоновых кислот и митохонариальной цепи переноса электронов (цитохромоксидаза). В проводящих волокнах уровень калия ниже, а кальция и натрия выше по сравнению с сократительными кардиомиоцитами. В миокарде много афферентных и зфферентных нервных волокон (рис. 209, А, Б), Типичных нервно-мышечных синапсов здесь нет.
Раздражение нервных волокон, окружающих проводящую систему, а также нервов, подходящих к сердцу, вызывает изменение ритма сердечных сокращений. Это указывает на решающую роль нервной системы в ритме сердечной деятельности, а следовательно, и в передаче импульсов по проводящей системе. 420 Рис. 209. Ллреие3ууипеекие (Л) и холнисрги !сукне ~ Ьу иервнме пплокна н чалые ин~енсивно флюоресиируюеиие плески —.
МИФ-клсуки уБ, 1 у и - к1кукн1ннй.0к1рмалалсмиипеи мсюа римпарсп рау слропусак 0 — по мсаолу к1 у.арноаомно, 0 -- по мсаоаУ Умкюпсспсн~коп мю Раскопки, ! — апскснюннак микРофопнРафкк !0 000 Пимпара1 А:У Сосумоаа и В И !!1ауасаа~ ! — мама ннсс минно факюрсспнрукныак клюка, 2 — карп, 3 — ~раиуспа сскрспн 4 -- ссмпкапнппар Эпикард и перикард Наружная оболочка сердца, или эяикард (ер(сагд1шп), представляет собой висцеральный листок перикарда (репсагд1игп). Эпикард образован тонкой.
(не более 0,3 — 0,4 мм) пластинкой соединительной ткани, плотно срастающейся с миокардом. Свободная поверхность ее покрыта мезоиелием. В соединительнотканной основе эпикарда различают поверхностный слой коллагеновых волокон, слой эластических волокон, глубокий слой коллагеновых волокон и глубокий коллагеново-эластический слой, который составляет до 50 % всей толщи эпикарда. На предсердиях и некоторых участках желудочков последний слой отсутствует или сильно разрыхлен. Здесь же иногда отсутствует и поверхностный коллагеновый слой.
В лерикарде соединительнотканная основа развита сильнее, чем в эпикарде. В ней много эластических волокон, особенно в глубоком его слое. Поверхность перикарда, обращенная к перикардиальной полости, тоже покрыта мезотелием. По ходу кровеносных сосудов встречаются скопления жировых клеток. Эпикард и париетальный листок перикарда имеют многочисленные нервные окончания, преимущественно свободного типа. Васкуляризация. Венечные (коронарные) артерии имеют плотный эластический каркас, в котором четко вьщеляются внутренняя и наружная эластические мембраны. Гладкие мышечные клетки в артериях обнаруживаются в виде продольных пучков во внутренней и наружной оболочках. В основании клапанов сердца кровеносные сосуды у места прикрепления створок разветвляются на капилляры. Кровь из капилляров собирается в коронарные вены, впадающие в правое предсердие или венозный синус (строение вен — см.
«Органные особенности строения сосудовь). Проводящая система, особенно ее узлы, обильно снабжена кровеносными сосудами. Лимфатические сосуды в эпикарде сопровождают кровеносные. В миокарде и эндокарде они проходят самостоятельно и образуют густые сети. Лимфатические капилляры обнаружены также в атриовентрикулярных и аортальных клапанах. Из капилляров лимфа, оттекающая от сердца, направляется в парааортальные и парабронхиальные лимфатические узлы. В эпикарде и перикарде находятся сплетения сосудов микроциркуляторного русла. Иннервация.
В стенке сердца обнаруживается несколько нервных сплетений (в основном из безмиелиновых волокон адренергической и холинергической природы) и ганглиев. Наибольшая плотность расположения нервных сплетений отмечается в стенке правого предсердия и синусно-предсердного узла проводящей системы. Рецепторные окончания в стенке сердца (свободные и инкапсулированные) образованы нейронами ганглиев блуждающих нервов и нейронами спинномозговых узлов (С, — Т,) и, кроме того, за счет ветвления дендритов равноотростчатых нейроцитов внугриорганных ганглиев (афферентные нейроны).
Эффекторная часть рефлекторной дуги в стенке сердца представлена расположенными среди кардиомиоцитов и по ходу сосудов органа нервными волокнами холинергической природы, образованными аксонами находящихся в сердечных ганглиях длинноаксонных нейроцитов (эфферентные нейроны). Последние получают импульсы по преганглионарным волокнам из нейронов ядер продолговатого мозга, приходящих сюда в составе блуждающих нервов. Эффекторные адренергические нервные волокна образова- 422 ны ветвлениями аксонов нейронов ганглиев симпатической нервной цепочки. На этих нейронах также синапсами заканчиваются преганглионарные волокна — аксоны нейронов симпатических ядер боковых рогов спинного мозга. Эффекторы представляют собой варикозные утолщения по ходу адренергических нервных волокон, содержащие синаптические пузырьки. В состав нервных ганглиев сердца входят богатые катехоламинами так называемые малые интенсивно флюоресцирующие клетки — МИФ-клетки (см.
рис.209, А, Б, В, Г). Это небольшие клетки (длиной 10 — 20 мкм), содержащие в цитоплазме много крупных гранулярных пузырьков (до 200 нм) с катехоламинами. Эндоплазматическая сеть в них развита слабо. На цито- лемме этих клеток обнаруживаются нервные окончания адренергических и холинергических нервов. Они рассматриваются как вставочные нейроны, выделяющие свои медиаторы в кровеносное русло.
Возрастные изменения. В течение онтогенеза можно выделить три периода изменения гистоструктуры сердца: период дифференцировки, период стабилизации и период инволюции. Дифференцировка гистологических элементов сердца, начавшаяся еще в зародышевом периоде, заканчивается к 16 — 20 годам. Существенное влияние на процессы дифференцировки кардиомиоцитов и морфогенез желудочков оказывает заращение овального отверстия и артериального протока, которое приводит к изменению гемодинамических условий — уменьшению давления и сопротивления в малом круге и увеличению давления в большом. Одновременно отмечаются физиологическая атрофия миокарда правого желудочка и физиологическая гипертрофия миокарда левого желудочка.
В ходе дифференцировки сердечные миоциты обогащаются саркоплазмой, в результате чего их ядерно-плазменное отношение уменьшается. Количество миофибрилл прогрессивно увеличивается. Мышечные клетки проводящей системы при этом дифференцируются быстрее, чем сократительные. При дифференцировке волокнистой стромы сердца наблюдаются постепенное уменьшение количества ретикулярных волокон и замена их зрелыми коллагеновыми волокнами. В период между 20 и 30 годами при обычной функциональной нагрузке сердце человека находится в стадии относительной от аб ил и за ц и и. В возрасте старше 30 — 40 лет в миокарде обычно начинается некоторое увеличение его соединительнотканной стромы. При этом в стенке сердца, особенно в эпикарде, появляются адипоциты.