Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 99
Текст из файла (страница 99)
Степень иннервации сердца также изменяется с возрастом. Максимальная плотность внутрисердечных сплетений на единицу площади и высокая активность медиаторов отмечаются в период полового созревания. После 30- летнего возраста неуклонно уменьшаются плотность адренергических нервных сплетений и содержание медиаторов в них, а плотность холинергических сплетений и количество медиаторов в них сохраняются почти на исходном уровне.
Нарушение равновесия в вегетативной иннервации сердца предрасполагает к развитию патологических состояний. В старческом возрасте уменьшается активность медиаторов и в холинергических сплетениях сердца. Регенерация. У новорожденных, а возможно, и в раннем детском возрасте, когда способные к делению кардиомиоциты еще сохраняются, регенераторные процессы сопровождаются увеличением количества кардиомиоцитов. У взрослых физиологическая регенерация осуществляется в миокарде 423 главным образом путем внутриклеточной регенерации, без увеличения количества клеток. Клетки соединительной ткани всех оболочек пролиферируют, как в любом другом органе.
При повышенных систематических функциональных нагрузках общее количество клеток не возрастает, но в цитоплазме увеличиваются содержание органелл общего значения и миофибрилл, а также размер клеток (происходит функциональная гипертрофия); соответственно возрастает и степень плоидности ядер. Глава Х!Ч СИСТЕМА ОРГАНОВ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ Это совокупность органов, поддерживающих гомеостаз системы крови и иммунокомпетентных клеток. К системе органов кроветворения и иммунной зашиты относят красный костный мозг, тимус (вилочковая железа), селезенку, лимфатические узлы, а также лимфатические узелки пищеварительного тракта (миндалины, лимфатические узелки кишечника) и других органов.
Различают центральные и периферические органы кроветворения и иммунной защиты. К центральным органам кроветворения у человека относятся красный костный мозг и тимус. В красном костном мозге образуются эритроциты, кровяные пластинки (тромбоциты), гранулоциты и предшественники лимфоцитов. Тимус — центральный орган лимфопоэза.
В периферических кроветворных органах (селезенка, лимфатические узлы, гемолимфатические узлы) происходят размножение приносимых сюда из центральных органов Т- и В-лимфоцитов и специализация их под влиянием антигенов в эффекторные клетки, осуществляющие иммунную защиту, и клетки памяти (КП). Кроме того, здесь погибают клетки крови, завершившие свой жизненный цикл.
Органы кроветворения функционируют содружественно и обеспечивают поддержание морфологического состава крови и иммунного гомеостаза в организме. Координация и регуляция деятельности всех органов кроветворения осуществляются посредством гуморальных и нервных факторов организма, а также внутриорганных влияний, обусловленных микроокружением. Несмотря на различия в специализации органов гемопоэза, все они имеют сходные структурно-функциональные признаки. В основе большинства их лежит ретикулярная соединительная ткань, которая образует строму органов и выполняет роль специфического микроокружения для развивающихся гемопоэтических клеток и лимфоцитов. В этих органах происходят размножение кроветворных клеток, временное депонирование крови или лимфы.
Кроветворные органы благодаря наличию в них специальных фагоцитирующих и иммунокомпетентных клеток осуществляют также защитную функцию и способны очищать кровь или лимфу от инородных частиц, бактерий и остатков погибших клеток. 424 Костный мозг Костный мозг (шедв!1а оьзещп) — центральный кроветворный орган, в котором находится самополлерживаюгцаяся популяция стволовых кроветворных клеток и образуются клетки как миелоилного, так и лимфоилного ряла.
Развитие. Костный мозг у человека появляется впервые на 2-м месяце внутриутробного периода в ключице эмбриона, на 3-м месяце он образуется в развивающихся плоских костях — лопатках, тазовых костях, затылочной кости, ребрах, грудине, костях основания черепа и позвонках, а в начале 4-го месяца развивается также в трубчатых костях конечностей. До 11-й недели это остеобластический костный мозг, который выполняет остеогенную функцию. В данный период костный мозг накапливает стволовые клетки, а клетки стромы с остеогенными потенциями создают микросреду, необходимую для дифференцировки стволовых кроветворных клеток. У 12 — 14-недельного эмбриона человека происходят развитие и дифференцировка вокруг кровеносных сосудов гемопоэтических клеток. У 20 — 28-недельного плода человека в связи с интенсивным разрастанием костного мозга отмечается усиленная резорбция костных перекладин остеокластаии, в результате чего образуется костномозговой канал, а красный костный мозг получает возможность расти в направлении эпифизов.
К этому времени костный мозг начинает функционировать как основной кроветворный орган, причем большая часть образующихся в нем клеток относится к эритроидным. У зародыша 36 нед развития в костном мозге диафиза трубчатых костей обнаруживаются жировые клетки.
Одновременно появляются очаги кроветворения в эпифизах. Строение. Во взрослом организме человека различают красный и зкелтый костный мозг. Красный костный мозг Красный костный мозг (шеоц!!а озз!цш гцбга) является кроветворной частью костного мозга. Он заполняет губчатое вещество плоских и трубчатых костей и во взрослом организме составляет в среднем около 4— 5 % общей массы тела. Красный костный мозг имеет темно-красный цвет и полужидкую консистенцию, что позволяет легко приготовить из него тонкие мазки на стекле. Он содержит стволовые кроветворные клетки (СКК) и лиффероны гемопоэтических клеток эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного ряда, а также предшественники В- и Т-лимфоцитов. Стромой костного мозга является ретикулярная ткань, образующая микро- окружение для кроветворных клеток. В настоящее время к элементам микроокружения относят также остеогенные, жировые, адвентициальные, эндотелиальные клетки и макрофаги (рис.
210). Ретикулярные клетки благодаря своей отростчатой форме (см. раздел Ретикулярная ткань) выполняют механическую функцию, секретируют компоненты основного вещества — преколлаген, гликозаминогликаны, проэластин и микрофибриллярный белок и участвуют в создании крове- 426 Рис. 210. броз красно)о кос)ного мота.
х ! — К)наоантм, 2 — ю)сукн ссмооитооозтнчсскнх окаогс 3 — остнсуляо. , .-.с)УВ )Ь. ньо клстко; 4 — мсгькто!оивт; )в ,в ф; 'Я=":::~" ',')"*'- !.:"; ~,:~ ';*!';.-'," '::Ф7))~ ьсно)нмй синус (кьпиоояр сннусонс- Д.Д$ф)а~йФ."Ь .о !„"',":!';.',~, '!".;::.! посо сносу гнойного мнкроокр)ж!.Ния.
специфического лля опрея!Ленных направлений развивающихся геъюпозтическнх клеток, Выделяя растаеьй~ факн)ары. Огн)еагенньсии клеткагни !Сазыва!от стволовыс клетки опорных тканой. остсобласты и их предшественники. Остсогснные клетки Вход)п в состав зндоста (см.
Касиигые ткани) н могут быль в коспюмозговых полостях. Остсогенныс ю)стки также способны вырабатывать ростовые факторы, ннлу- ЦНРОВатЬ РОг!ОНВЧВЛЬНЫС ГСМОПОЗтИЧССКИС КЛСтКИ В МЕСтаХ СВОЕГО Ра*снас)О- женив к пролнфсра)цин и лиффсрснцнровкс. Наиболс!." унггенсивно кровстуюрснис происходит вблизи )ндоста, где концентрация стволовых клеток примерно В 3 раза больше, чем в центре костномозговой полости.
Ади)юциа)ы (см. (аединин!ео)ьные ткат!) являются постоянными элементами костного мозга. Адеентициа)ьны» клетки (см. Соединил)а)оные ткани) сопровожлают кровеносные сосуды и покрывают более 50 % наружной !)овсрхыосги синусоилных капилляров. Пол влиянием гсмопоэптнов (эритропоэтин) н др. факторов они способны сокращаться, что способсувуст митра)ин клеток в кроваток, Эндатгмнальные клетки сосулов костного мозга принимают участие в орта!ну)анин стромы и процессов кровстворснн)7, су!Итезируют коллаген 1)У типа, геыолоэтины. Энлотелноциты, образующие стенки синусоидных капнлляроа, нспосрслствснно контактируют с гсмопоэтнчсскими н стромальными клетками благодаря прерывистой базальной мембране. Энлотслиоциты способны к сОкратитсльным движениям, которые спосОбствуют Вы)лг!- кнванию клстОк крОви В синусоидныс капилляры, Пою)с прохождения клеток в кроваток поры В эндотелин закрываются.
Эндотелиоциты выделяют каланиеггнкмулируюьхие фаюнары ()хСФ) и белок с антнгснными свойствами — фибронектин, обеспечивающий прилипанис клеток лруг к лругу и субстрату. Макрафаги (см. Саединителыуые ткани) в кос~нам мозге прелставлены нсодноролными по структуре и функциональным свойствам клетками, но Вссгла богатыми лнзосомами и фагосомами. Некоторые из популяций макрофагов сскрстируют ряд биологически активных веществ (эритранаэтин, каланиест)ьчулируюн!и!) фактор, интерледкины, простагландины, интерферон и лр.).
Макрофаги при помощи своих отростков, проникающих через стенки синусов, улавливают из кровотока жслсзосолержащсе соединение (трансферрин) и далее передают его развивающимся эритроидным клеткам лля построения гсмнновой части гемоглобина (рис.211). Рнс. 21! ..)ро. 'р~ о ~нс ~ ннгл лнн и ~ рпио (но К) М 1олоронл ~ и н 1н рн н~ г Ли кн и и: ~н н 'нн, н,'р н .«ни ь~лр,;л лр ~фон, ! нгрнон 1ин ринн Фн~роб и нон, ~! . о~ори н !рс1ья ~снсроннн рнпроо,'д 1он !) ~ рс ~рокар нонки: «росло олн лир ннли мн рсн~н~нн!дафн» .
лфро ~ . мнцюфи .' нанна и 1и - нонн ~ннссл с нг ннни р1н!рорл1нс1н Межклеточное веи!ество, В костном мозге это вещество содержит коллаген П, 11! и !Ч типа, гликопротеины, протеогликаны и др. Гемопоэтические клетки или кроветворные диффероны составляют 6 классов (см. главу ЧП). Зритропоэз у млекопитающих и человека протекает в костном мозге в особых морфофункциональных ассоциациях, получивших название эритробластических островков. Эритробластический островок состоит из макрофага, окруженного эритроидными клетками, которые развиваются из колониеобразуюшей эритроидной клетки (КОЕэ), вступившей в контакт с макрофагом костного мозга. КОЕэ и образующиеся из нее клетки — от проэритробласта до ретикулоцита — удерживаются в контакте с макрофагом его рецепторами — сиалоадгезинами.
Макрофаги служат своего рода «кормильцами» для эритробластов, способствуют накоплению в непосредственной близости от эритробластов и поступлению в них эритропоэтина, витаминов кроветворения (витамина Р,), молекул ферритина. Макрофаги островков фагоцитируют ядра, вытолкнутйе эритробластами при их созревании и способны повторно присоединять КОЕэ и формировать вокруг себя новый очаг эритропоэза (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
