Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 97
Текст из файла (страница 97)
В полэндотслнвльном слое солсржвтся фибробласты с длинными тонкнмн отростками, которые в внлс консолей подлсрживают энлотелиальныс клстки, К подэндотелиальному слою прнлежат плотные пучки коллагсновых фибрютг!, иду!лпх продольно и попсрсчно, за которым следует смсшанная эластико-когзлагеновая прослойка О р сд н и Й сл ОЙ тОнкий, сОстОит из рыхлОЙ волок!!Истой! сОсдинитсльной ткани, богатой клсточными элсмснтами. Наружный сло й, обрашснный к аорте, кроме эндотвдня, солержкт колЛа!Сновыс волокна, которые берут начало от фиброзного кольца вокруг аорты. Опорный скелет серлца образован фиброзными кольцами между прсдссрлиями н жслулочками и плотной соединительной тканью в устьях крупных сосулов. Крома ш!Отт!ых пучков коллагсновых волокон, а сосзавс скслстаз ссрдцв имсются эластические, волокна, а иногда бывают лаже хрящсвые пластинки.
Миокард Мышечная оболочка сердца (гпуосагйшп) состоит из тесно связанных между собой поперечнополосатых мышечных клеток — кардиомиоцитов (см. главу Х). Между мышечными элементами миокарда располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, сосуды, нервы. Различают кардиомиоциты двух типов: сократительные ~рабочие) сердечные миоциты (гпуос1!1 сагйас() и проводящие сердечные миациты (гпуосуг! сопдцсепз сагйасцз), входящие в состав так называемой проводящей системы сердца.
Сердечные сакратительные (рабочие) миациты характеризуются рядом структурных и цитохимических особенностей, отличающих их от проводящих кардиомиоцитов и от волокон скелетной поперечнополосатой мышечной ткани (рис.207). Рабочие кардиомиоциты на продольных срезах почти прямоугольной формы, их длина колеблется от 50 до 120 мкм, ширина составляет 15 — 20 мкм. Клетки покрыты сарколеммой, состоящей из плазмолеммы и базальной мембраны, в которую вплетаются тонкие коллагеновые и эластические волокна, образующие «наружный скелет» кардиомиоцитов. Базальная мембрана кардиомиоцитов, содержащая большое количество гликопротеинов, способных связывать Са", может принимать участие наряду с саркотубулярной сетью и митохондриями в перераспределении Са" в цикле сокращение — расслабление.
Базальная мембрана латеральных сторон — кардиомиоцитов инвагинирует в канальцы Т-системы (в отличие от соматических мышечных волокон). Кардномноциты желудочков значительно интенсивнее пронизаны канальцамн Т-системы, чем соматические мышечные волокна. Канальцы Ь-системы (латеральные расширения саркоплазматнческого ретнкулума) н Т-сисгемы образуют диады (! каналец Ь-снстемы н 1 — Т-системы), реже 3 (2 канальца 1;системы, 1 — Т-системы). В центральной части мноцнта расположено 1 — 2 ядра овальной нлн удлиненной формы. Между мнофибрнллами располагаются многочисленные митохондрии и трубочки.
В отличие от желудочковых кардномноцитов, форма которых близка к цилиндрической, предсердные мноцнты чаше имеют отростчатую форму и меньшие размеры. В мноцитах предсердий меньше митохондрий, мнофнбрнлл, саркоплазматнческой сети. В предсердных кардномноцнтах менее выражена активность сукцинатдегидрогеназы, а более высока активность ферментов, связанных с метаболизмом глнкогена (фосфорнлаза, гликогенсннтетаза н др.). Отличительными особенностями этих кардномиоцнтов являются относительно хорошо развитая гранулярная эндоплазматнческая сеть н интенсивное развитие аппарата Гольджи. Указанные выше морфологические признаки связаны с наличием в предсердных кардиомноцитах специфических яредсердных гранул, содержащих гормоноподобные пептнды (атрнопептин, натрийуретическнй фактор типа С).
Секреторные гранулы располагаются преимущественно в правом предсердии н ушках сердца. При растяжении предсердий секрет поступает в кровь н воздействует на собирательные трубочки почки, клетки клубочковой зоны коры надпочечников, участвующие в регуляции объема внеклеточной жидкости и уровня артериального давления. Еще одной отличительной чертой предсердных кардномноцнтов многих млекопитающих является слабое развитие Т-снстемы канальцев. В тех предсердных миоцнтах, где нет Т-системы, на периферии клеток, под сарколеммой, располагаются многочисленные пнноцитозные пузырьки н кавеолы. Полагают, по этн пузырьки н кавеолы являются функциональными аналогами Т-канальцев. Энергия, необходимая для сокращения сердечной мышцы, образуется главным образом за счет взаимодействия АДФ с креатннфосфатом, в результате чего возникают креатин н АТФ.
Главным субстратом дыхания в сердечной мышце являются жирные кислоты н в меньшей степени — углеводы. Процессы анаэробного расщеп- Рис, 207. Стууосннс к !рлпочноинтл А -- сксмл уни !О И Лфлнвснсву н В у! ! иряикинои!. Ь вЂ” ллскуриннав мнкрофоуи рлфйи! !кул!к!внииа .имка ! — минфибрн влив 2 - ни иминыри н. слркотубу!лярная сс!ь. 4 — Т-!!и 7 йо !ки, л — бв алкилн исибрвнв, 6- н!яуои!л. т вс!свои!ви! лиск, б лссмосимв, 9 — ~о!~и прнкрситснив ун!офибрилл, !б — и!слсвыс критики!.
! ! — и!нкоусн пения углеводов (гликолиз) в миокарде (кроме проводящей системы) человека практического значения не имеют. Кардиомиоциты сообщаются между собой в области вставочных дис)сов (йзс( ппегса!ай). В гистологических препаратах они имеют вид темных полосок.
Строение вставочного диска на его протяжении неодинаково (см. рис.207). Различают десмосомы, места вплетения миофийрилл в плазмолемму (промежуточные контакты) и щелевые контакты — нексусы. Если первые два участка диска выполняют механическую функцию, то третий осуществляет электрическую связь кардиомиоцитов. Нексусы обеспечивают быстрое проведение импульсов от клетки к клетке. Зоны прикрепления миофибрилл всегда располагаются на уровне, соответствующем очередному У,-диску. Иымуноцитохимически в этих участках показано наличие 1:актянина и винкулима.
Как я в скелетных мышцах, в кардиомиоцятах цитоскелет представлен промежугочными нитями диаметром 1О нм. Эти нити, состоящие из белка десмина нли скелетина, располагаются как вдоль длинной оси, так и поперек. Причем промежуточные нити проходят поперек через М- и Х-полоски миофибрилл, скрепляя их и поддерживая соседние саркомеры на одном уровне. С помощью вставочных дисков кардиомиоциты соединяются в мышечные «волокна». Продольные и боковые связи (анастомозы) кардиомиоцитов обеспечивают функциональное единство миокарда.
Между кардиомиоцитами находится интерстициальная соединительная ткань, содержащая большое количество кровеносных и лимфатических капилляров. Каждый миоцит контактирует с 2 — 3 капиллярами. Как уже отмечалось, другой разновидностью миоцитов в миокарде являются проводящие сердечные миоциты (шуосут1 сопдцсепз сагйасоз), входящие в состав так называемой проводящей системы сердца. Проводящая система сердца Проводящая система сердца (зузгеша сопйпсепз сагйасшп) — мышечные клетки, формирующие и проводящие импульсы к сократительным клеткам сердца. В состав проводящей системы входят синусно-предсердный (синусный) узел, предсердно-желудочковый узел, предсердию-желудочковый пучок (пучок Гиса) и их разветвления (волокна Пуркинье), передающие импульсы на сократительные мышечные клетки.
Различают три типа мышечных клеток, которые в разных соотношениях находятся в различных отделах этой системы (рис.208). Клетки узла проводящей системы. Формирование импульса происходит в синусном узле, центральную часть которого занимают клетки первого типа — водители ритма, или пейсмекерные клетки (Р-клетки), способные к самопроизвольным сокрашениям (см. рис. 208). Они отличаются небольшими размерами, многоугольной формой с максимальным диаметром 8 — 10 мкм, небольшим количеством миофибрилл, не имеющих упорядоченной ориентировки. Миофиламенты в составе миофибрилл упакованы рыхло.
А- я 1-диски различаются нечетко. Митохондрии небольшие, округлой или овальной формы, немногочисленные. Саркоплазматический ретикулум развит слабо. Т-система отсутствует, но вдоль цитолеммы находится много пиноцитозных пузырьков и кавеол, которые в 2 418 Рпс. 168. Кардиомиоцитгм проводагцей сисгсмвг серцца (по П.П.Румннцеву). ! — сесна рггсположсгцгв элементов проаолац!сгг снсгемм ссраца; 1! — кара~омноспггм сннусгеого и атрновснтрнкуллрного узлов: а — Р-клетка, 6 — персхолнме клетки: П1 — караномноцнт нз пучка Гнса; !'тг — карлпомноынт нз нозкек пучка Гнса (волокна Луркннае1: — ялра; 2 — мнофнбрнллм; 3 —. мнтоконлрнн; 4 — саркоплазма; 5 — с!гибки глино!сна; 6 — промежугочнмс фнаамснтм; 7 — мнофнламснтнмс комплексы раза увеличивают мембранную поверхность клеток.
Высокое содержание свободного кальция в цитоплазме этих клеток при слабом развитии саркоплазматической сети обусловливает способность клеток синусного узла генерировать импульсы к сокращению. Поступление необходимой энергии обеспечивается преимущественно процессами гликолиза. Мехслу клетками встречаются единичные десмосомы и нексусы. По периферии узла располагаются переходные клетки, аналогичные большей части клеток в атриовентрикулярном узле.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
