Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 100
Текст из файла (страница 100)
рис. 211). По мере созревания эритробласты отделяются от островков и после удаления ядра (энуклеации) проникают через стенку венозных синусов в кровоток. Стенки синусов состоят из эндотелиальных уплощенных клеток, пронизанных щелевидными отверстиями, или порами, в которые проникают форменные элементы крови и плазма. Среди эндотелиальных клеток есть фиксированные макрофаги. Гранулоцитопоэтические клетки также образуют островки, главным образом по периферии костномозговой полости. Незрелые клетки гранулоцитарных рядов окружены протеогликанами. В процессе созревания гранулоциты депонируются в красном костном мозге, где их насчитывается примерно в 3 раза больше, чем эритроцитов, и в 20 раз больше, чем гранулоцитов в периферической крови. Мегакариобласты и мегакариоциты располагаются в тесном контакте с синусами так, что периферическая часть цитоплазмы их проникает в просвет сосуда через поры.
Отделение фрагментов цитоплазмы в виде тромбоцитов (кровяные пластинки) происходит непосредственно в кровяное русло. Среди островков клеток миелоидного ряда встречаются небольшие скопления костномозговых лимфоцитов и моноцитов, которые окружают кровеносный сосуд. В обычных физиологических условиях через стенку синусов костного мозга проникают лишь созревшие форменные элементы крови. Миелоциты и эритробласты попадают в кровь только при патологических состояниях организма.
Причины такой избирательной проницаемости стенки сосудов остаются недостаточно ясными, но факт проникновения незрелых клеток в кровяное русло всегда служит верным признаком расстройства костномозгового кроветворения. Желтый костный ввоза Желтый костный мозг (шедц1!а озз!шп ()ача) у взрослых находится в диафизах трубчатых костей. В его составе находятся многочисленные жировые клетки (адипоциты). 428 Благодаря наличию в жировых клетках пигментов типа липохромов костный мозг в диафизах имеет желтый цвет, что и определяет его название, В обычных условиях желтый костный мозг ие осуществляет кроветвориой функции, но в случае больших кровопотерь или при некоторых патологических состояниях организма в нем появляются очаги миелопозза за счет дифференцировки приносимых сюда с кровью стволовых и полустволовых клеток.
Резкой границы между желтым и красным костным мозгом ие существует. Небольшое количество адипоцитов постоянно встречается и в красном костном мозге. Соотношение желтого и красного костного мозга может меняться в зависимости от возраста, условий питания, нервных, зндокриииых и других факторов. Васкуляризация. Костный мозг снабжается кровью посредством сосудов, проникающих через надкостницу в специальные отверстия в компактном веществе кости. Войдя в костный мозг, артерии разветвляются на восходящую и нисходящую ветви, от которых радиально отходят артериолы.
Сначала они переходят в узкие капилляры (2 — 4 мкм), а затем в области эндоста продолжаются в широкие тонкостенные с щелевидными порами синусы (диаметром 10 — 14 мкм). Из синусов кровь собирается в центральную венулу. Постоянное зияние синусов и наличие щелей в эндотелиальном пласте обусловливаются тем, что в синусах гидростатическое давление несколько повышено, так как диаметр выносящей вены меньше по сравнению с диаметром артерии. К базальной мембране с наружной стороны прилежат адвентициальные клетки, которые, однако, не образуют сплошного слоя, что создает благоприятные условия для миграции клеток костного мозга в кровь. Меньшая часть крови проходит со стороны периоста в каналы осте- онов, а затем в эндост и синус. По мере контакта с костной тканью кровь обогащается минеральными солями и регуляторами кроветворения (колониестимулирующие факторы и др.).
Кровеносные сосуды составляют 50 % массы костного мозга, из них 30 % приходится на синусы. В костном мозге разных костей человека артерии имеют толстую среднюю и адвентициальную оболочки, многочисленные тонкостенные вены, причем артерии и вены редко идут вместе, чаще врозь. Капилляры бывают двух типов: узкие 6 — 20 мкм и широкие синусоидные диаметром 200 — 500 мкм. Узкие капилляры выполняют трофическую функцию, широкие являются местом дозревания эритроцитов и выхода в кровоток разных клеток крови. Капилляры выстланы эндотелиоцитами, лежащими на прерывистой базальной мембране (см. рис.150). Иннервация.
В иннервации участвуют нервы сосудистых сплетений, нервы мышц и специальные нервные проводники к костному мозгу. Нервы проникают в костный мозг вместе с кровеносными сосудами через костные каналы. Далее покидают их и продолжаются как самостоятельные веточки в паренхиме в пределах ячеек губчатого вещества кости. Они ветвятся на тонкие волоконца„которые либо вновь вступают в контакт с костномозговыми сосудами и оканчиваются на их стенках, либо заканчиваются свободно среди клеток костного мозга.
Возрастные изменения. Красный костный мозг в детском возрасте заполняет эпифизы и диафизы трубчатых костей и находится в губчатом веществе плоских костей. Примерно в !2 — 18 лет красный костный мозг в диафизах замещается желтым. В старческом возрасте костный мозг (желтый и красный) приобретает слизистую консистенцию и тогда называется желатинозным костным мозгом. Следует отметить, что этот вид костного мозга 429 может встречаться и в более раннем возрасте, например при развитии костей черепа и лица. Регенерация. Красный костный мозг обладает высокой физиологической и репаративной регенерационной способностью.
Источником образования гемопоэтических клеток являются стволовые клетки, находящиеся в тесном взаимодействии с ретикулярной стромальной тканью. Скорость регенерации костного мозга в значительной мере связана с микроокружением и специальными ростстимулирующими факторами гемопоэза (см. главу ЧП). Вилочковая, или зобная, железа Вилочковая железа, или тимус (гйупшз), — центральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза.
Из костномозговых предшественников Т-лимфоцитов в нем происходит антигеннезависимая дифференцировка их в Т-лимфоциты, разновидности которых осуществляют реакции клеточного иммунитета и регулируют реакции гуморального иммунитета (см.
главу ХЧ). Удаление тимуса (тимэктомия) у новорожденных животных вызывает резкое угнетение пролиферации лимфоцитов во всех лимфатических узелках кроветворных органов, исчезновение малых лимфоцитов из крови, резкое уменьшение количества лейкоцитов и другие характерные признаки (атрофия органов, кровоизлияния и пр.). При этом организм оказывается весьма чувствительным ко многим инфекционным заболеваниям, не отторгает чужеродные трансплантаты органов. Развитие.
Закладка тимуса у человека происходит в конце первого месяца внутриутробного развития из эпителия глоточной кишки, в области главным образом 1П и 1Ч пар жаберных карманов в виде тяжей многослойного эпителия. Дистальная часть зачатков П1 пары, утолщаясь, образует тело тимуса, а проксимальная вытягивается, подобно выводному протоку экзокринной железы. В дальнейшем тимус обособляется от жаберного кармана.
Правый и левый зачатки сближаются и срастаются. На 7-й неделе развития в эпителиальной строме тимуса человека появляются первые лимфоциты. На 8 — 11-й неделе врастающая в эпителиальную закладку органа мезенхима с кровеносными сосудами подразделяет закладку тимуса на дольки (рис.212). На 11 — 12-й неделе развития эмбриона человека происходит дифференцировка лимфоцитов, а на поверхности клеток появляются специфические рецепторы и антигены (см. рис.212). На 3-м месяце происходит дифференцировка органа на мозговую и корковую части, причем последняя обильнее инфильтрируется лимфоцитами и первоначальная типичная эпителиальная структура зачатка становится трудноразличимой. Эпителиальные клетки пласта раздвигаются и остаются связанными друг с другом только межклеточными мостиками, приобретая вид рыхлой сети.
В строме мозгового вещества появляются своеобразные структуры — так называемые слоистые эпителиальные тельца. Образующиеся в результате митотического деления Т-лимфоциты мигрируют затем в закладки лимфатических узлов (в тимусзависимые зоны) и другие периферические лимфоидные органы. В течение 3 — 5 мес наблюдаются дифференцировка стромальных клеток и появление разновидностей Т-лимфоцитов — киллеров, супрессоров и 430 Ряс.
212. Билочковая железа плода ю~ъъвска О нсл раз~ъъътъъя (претъарат 3 к..кыыстовоть, к„В,Шкъсзъсаой, И,И.Калъъий~ъоъй). ! -- свслииитсльисътккииаа капсула, 1 — рстику:юсаитслаальимс клетки, 3 — лияфииитм хслъъе(ъов, способных |ъ(ъсълуцъъроваь'ь лймфокйны. Формирование тймуса зевс(ъщасъся к 6 мъ:с, когда эпитслиОшиы сър1ана начинают сскрстирой~пь го(ъмоны, а вйс тнмуса ъътъъ~ю~йъспся диффе(ъеъъъънрсъванъъьъе ф~рмы — Т-киллеры, Т-супрсссоры, Т-хелперы. В первые 15 — 17 сът после рождения наблюдаются массовое вьъсслсъъъъс Т-зъъъкъфкъцъътгъъь из тймусв й резкое повыщепне активности впетимусных лнмфоцитоа.
К моменту рождения масса тимуса равна 00 — 15 г. В период половой зрелости органнзмъь его масса максимальна — 30 — 40 г, далее наступает возрастная инволюцня. Строение. Сн;Ыъужи внлочковая железа покрыта соединительнотканной капсулой. От нес внут(ъь ОТХОДЯТ псРегоролки, )ъазътсляЮЩйС жЕЪЪезу ъю ЛОЛЬ- ки. В каждой дольке рмличаъот корковое и мозговое вещества (рис.213).
В основе органа лежит эпителиальная ткань, состоъщгая йз отростчатых клеток (эъъиъъъепъорелъикъъъсъиииъоа). Для всех зпителиоретнкулоцитов характерно налйчнс дссмосом, тойофиламейтов й беъъков ке)ъатййов, п)юдуктов ъзъавъъого комплекса гистосовмсстймостй нв саойх мемб(ъайах. Зпнтелиоретикулоциты в зависимости от локализации отличаются формой и разьъсрамн, тинкто(ъиальными ъъризнакактъц плотностью гъъйлоплазчы, содъъ)ъжанием О(ъганелл и яклзоченийь Опъъса!ъъя секлеъии)ъйые клетки коры и мозгового вещества, иесскреяъоряаъе (опорные) и клетки эпителиальных слоистых телец — лъглеп з'ассалл (гассалевы тельца). Оекрето(ъныс клетки содержат аакуоли или секрето(ъныс включсния.
П)ъи помощи моноклтънальньъх антител в ннх обнаружены гормоноподобные факто(ъы: и-тнмозйн, тнмулйн, тймопоэтйны. Впйтслйальные яд~~к~ в субкапсулярной зоне и наружной коре имеют пъубокне инвагинации, в которых расположены, как в колыбели, лим4юцитьь Прослойки цнтоплазмы ЭТИХ ЭПИТСЛИОЦИТО — «КОРМИЛОК» ИЛИ кНЯНЕКЪ МСЖДУ ЛимфОЦИТЯМИ МОГУТ быть очень тойкйми й ~ърсътъъженныьъъс Обьръ|ъо такйс клеткй соль".1ъжат 10— 20 лимфоцитов и более. Лъъктфоъзитьь могут входить и выходить из ннвагинаций и образовывать плотные контакты с этими клетками. Клетки- нянькиь кяюсобны продуцировать ск-тимозин. Кроме эпптелиальпых клеток, различают всягълтогалъеъьяые хлеъяки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
