Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 102
Текст из файла (страница 102)
Тимус вовлекается в стресс-реакции вместе с надпочечниками. Увеличение в организме количества гормонов коры надпочечника, в первую очередь глюкокортикоидов, вызывает очень быструю и сильную акцидентальную инволюцию тимуса. Таким образом, функциональное значение тимуса в процессах кроветворения заключается в образовании тимусзависимых лимфоцитов, или Т- лимфоцитов, а также в селекции лимфоцитов, регуляции пролиферации и дифференцировки в периферических кроветворных органах благодаря выделяемому органом гормону — тимозину.
Помимо описанных функций, тимус оказывает влияние на организм, выделяя в кровь и ряд других биологически активных факторов: инсулинонодобный фактор, понижающий 'содержание сахара в крови, кальцитониноподобный фактор, снижающий концентрацию кальция в крови, и фактор роста. Селезенка Селезенка (зр1еп, 11еп) — важный кроветворный (лимфопоэтический) и защитный орган, принимающий участие как в элиминации отживающих или поврежденных эритроцитов и тромбоцитов, так и в организации защитных реакций от антигенов, которые проникли в кровоток, а также в депонировании крови.
В селезенке происходят антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов и образование антител, а также выработка веществ, угнетающих эритропоэз в красном костном мозге. Объем и масса этого органа сильно варьируют в зависимости от депонирования крови и активности процессов кроветворения. Развитие. У человека селезенка закладывается на 5-й неделе эмбрионального периода развития в толще мезенхимы дорсальной брыжейки. В начале развития селезенка представляет собой плотное скопление мезенхимных клеток, пронизанное первичными кровеносными сосудами. В дальнейшем часть клеток дифференцируется в ретикулярную ткань, которая заселяется стволовыми клетками.
На 7 — 8-й неделе развития в селезенке появляются макрофаги. На 12-й неделе развития селезенки впервые появляются В-лимфоциты с иммуноглобулиновыми рецепторами. Процессы миелопоэза в селезенке человека достигают максимального развития на 5-м месяце внутриутробного периода, после чего активность их снижается и к моменту рождения прекращается совсем. Основную функцию миелопоэза к этому времени выполняет красный костный мозг. Процессы лимфоцитопоэза в селезенке к моменту рождения, наоборот, усиливаются. На 3-м месяце эмбрионального развития в сосудистом русле селезенки появляются широкие венозные синусы, разделяющие ее на островки. Вначале островки кроветворных клеток располагаются равномерно вокруг 436 Рнс. 216.
С77!пенне селезенкн !схема по Ю,Н. Афанасьеву). А — опорно-сокрапмельный аппарат — капсулы н трабскулы; Ь вЂ” кровообращение; В— гнстоструктура селезенкн; ! — капсула; 2 — миотелнй; 3 — грабекулы; 4 — селезсночная артерня; 5 — трабекулярнал вртсрня: 6 — пульпарная артерня; 7 — пентральнав артерия; 7а— гемокапнлляры в лямфатнческом узелке: 76 — краевой син)е! 6 — кнсточковыс артерий; 9— гилшьп !Π— капилляр, своболно открывагошнйся в пульпу (по тсорнн открытого кровообршнення); ! ! — кашшляр, персколяшнй и венооный аннус (по теор!!!! икрьпого кровообращения); !2 — трабекулярнля вена, )3 — селезеночная вена; !4 — лнмфатнческое псряартернсльнос !иаилнвге; )5 — лнмфатнческне узелка )бечая пулыш)! )6 — красная пулыи; )7— венозные синусы; )8 — рстнкулярная ткань, )9 — зрнтропнты н лейкошпы в красной пульпе: 26 — шслн в знлотелнн синуса; 2! — ялра знлотелишт!,ных шесток, 22 — аргнрофнльные волокна.
артерии (Т-зона), а на 5-м месяце начинается концентрация лимфоцитов и макрофагов сбоку от нее (В-зона). К этому времени популяция В-лимфоцитов, выявляемая при помощи иммунологических методов, примерно в 3 раза превышает популяцию Т-лимфоцитов. Одновременно с развитием узелков происходит формирование красной пульпы, которая становится морфологически различимой на б-м месяце внутриутробного развития. Строение. Селезенка человека покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной. Толщина капсулы неодинакова в различных участках селезенки.
Наиболее толстая капсула в воротах селезенки, через которые проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Капсула состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей фибробласты и многочисленные коллагеновые и эластические волокна. Между волокнами залегает небольшое количество гладких мышечных клеток. Внутрь от капсулы отходят перекладины — трабекулы селезенки, которые в глубоких частях органа анастомозируют между собой (рис.216). Капсула и трабекулы в селезенке человека занимают примерно 5 — 7 % от общего объема органа и составляют его опорно-сократительный аппарат. В трабекулах селезенки человека сравнительно немного гладких мышечных клеток. Эластические волокна в трабекулах более многочисленны, чем в капсуле.
В селезенке различают белую пульпу (рп(ра 11еп(з а!Ьа) и красную пульпу (рп)ра 1!еп(з гоЬга). В основе пульпы селезенки лежит ретикулярная ткань, образующая ее строму. Строение селезенки и соотношение между белой и красной пульпой могут изменяться в зависимости от функционального состояния органа. Строма органа представлена ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами, содержащими коллаген П! и 1Ч типов. Белая пульпа селезенки Белая пульпа селезеики представляет собой совокупность лимфоидной ткани, расположенной в адвентиции ее артерий в виде шаровидных скоплений, или узелков, и лимфатических периартериальных влагалищ.
В целом они составляют примерно '/, органа. Лимфатические узелки селезенки (1ушрЬопобц!1 зр!еп(с1) О,З вЂ” 0,5 мм в диаметре представляют собой скопления Т- и В-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов в петлях ретикулярной ткани (дендритных клеток), окруженные капсулой из уплощенных ретикулярных клеток. Через лимфатический узелок проходит, обычно эксцентрично, центральная артерия (а. сепгга(1з), от которой отходят радиально капилляры (рис.217). В лимфатических узелках различают 4 нечетко разграниченные зоны: периартериальную, центр размножения, мантийную и краевую, или маргинальную, зону.
П е р и а р т е р и а л ь н а я з о н а занимает небольшой участок узелка около центральной артерии и образована главным образом из Т-лимфоцитов, попадающих сюда через гемокапилляры, отходящие от артерии лимфатического узелка, и интердигитирующих клеток. Субмикроскопические отростки этих клеток вытягиваются на значительное расстояние между окружающими их лимфоцитами и плотно с ними контактируют. Полагают, что эти 438 Рас. 2)7.
Селезенка человека (препарат )О.И.Афанасьева). ) — лкчфатк ~ссккй узслок (бсллк аулкпк): " — аснтрлльсик л)ттсаак. 3 — кас«алв сульсл: 4 -- таласкула. а — т)тласк)лсрнзк аятсавм клетки адсорбир)кп антигены, поступакмшсе сюда с к)зовотоком, и пс)задают Т-зп)ыфо)(итак) информацию о ~остоянии кп)кроокружен)тя, стимулируя их бласттрапсформацию и пролиферацию. В течение 2--3 сл активнрованные Т-лимфоциты остаются в этой зоне и разм)южаются, В дальнейшем они мигрируют из периартериальпой зоны в синусы краевой зоны через гемокапилляры. Тем же путем попадают в селезенку и В-лимфоцнты.
Причина заселения Т- и В-лнмфоцитами ссвоихс зон недостаточно ясна. В функциональном отношении периартериальная зона является аналогом паракорт паяльной тимусзависимой зоны лимфатических узлов. Центр размножения, или герм н пати вный центр узелка„состоит из ретикулярных клеток и пролиферируюших В-лимфобластов, днфферснцируюшихся антителообразуюгцих плазматических клеток.
Кроме того, здесь нередко можно обнаружить скопления макрофагов с фагоцитироаанными лимфоцитами или их фрагментами в виде хрочофильных телец и дендритные клетки. В этих случаях центральная чагпь узелка выглядит слежалой (среакзлиаиый центрс) Иа границе со следуюшей, мантийной зоной обнаруживаются дифференцирующиеся плазмоциты. В функциональном отношении зта область идентична герминативным центрам личфоидных узелков в лимфатических ушках, Мантий пал зона окружает периартериальную зону и центр размножении, состоит главным образом из плотно расположенных малых В-лимфоцитов и небольшого количества Т-лимфоцитов, а также содержит плазмоциты и макрофши.
Прилегая плотно друг к другу, клетки образуют как бы корону, расслоенную циркулярно направленными толстыми ретикуляр. иь(чи волокнами. Краевая, нли маргинальная,:юна узелков селезенки п)зедсташ)яет собой переходную область между белой и красной пульпой шириной около !ОО мкм. Она состоит преимущественно из Т- и В-лнмфоцитов и единичных макрофагов, окружена кроеаыма, или маргаяальяыми, синусоиднымн сосудами с шелевидными порами в стенке. Пера)зря)ерзтс)льясте лимфатические влагалища (кванта рег(апет(а)(а (упзр))айса) представляют собою вытянутые по холу иульпарной артерии скопления В-лимфоцитов, плазматических клеток. а по периферии влагалища— малых Т-лимфоцитов. Антигены, приносимые кровью, задерживаются в маргинальной зоне и красной пульпе, Далее оии переносятся макрофагами на поверхность антигеипредставляющих клеток (дендритных и интердигитирующих) белой пульпы.