Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 104
Текст из файла (страница 104)
Их образование связано с размножением и накоплением в определенной области вокруг кровеносных и лимфатических сосудов мезенхимных клеток. Разрастающиеся лимфатические щели в области закладки будущего узла сливаются и образуют так называемый подкапсулярмый (краевой) синус. По периферии зачатка узла в то же время из мезенхимы формируются поверхностная капсула и отходящие от нее внутрь перегородки — трабекулм. От краевого синуса внутрь узла между трабекудами отходят многочисленные анастомозирующие между собой вокругузелковые и мозговые синусы.
Эти синусы в свою очередь разделяют мезенхимную ткань, превращающуюся в ретикулярную, на овальные скопления и тяжи, которые заселяются кроветворными клетками, и на 16-й неделе образуют лимфатические узелки и мозговые тяжи. Одновременно появляются ретикулярные волокна. В-лимфоциты вселяются раньше Т-лимфоцитов, главным образом в центральные участки лимфатического узла (будущее мозговое вещество), а затем в самый поверхностный (в дальнейшем — корковое вещество) слой.
Т-лимфоциты вселяются в промежуточную зону между корковым и мозговым веществом (Т-зона). Начиная с 16-й недели развития в строме закладки лимфатического узла нарастает количество макрофагов. Входящие в узел лимфатические сосуды становятся приносящими сосудами, а выходящие из ворот — выносящими. В конце 5-го месяца эмбрионального развития лимфатические узлы приобретают черты дефинитивного кроветворного органа. К концу эмбриогенеза в лимфатических узлах заканчивается формирование всех структур — коркового вещества с лимфоидными узелками, мозговых тяжей, синусов, Т- и В-зон.
Строение. Несмотря на многочисленность лимфатических узлов и вариации органного строения, они имеют общие принципы организации. Снаружи узел покрыт соединительнотканной капсулой, несколько утолщенной в области ворот. В капсуле много коллагеновых и мало эластических волокон. Кроме соединительнотканных элементов, в ней главным образом в области ворот располагаются отдельные пучки гладких мышечных клеток, особенно в узлах нижней половины туловища. Внутрь от капсулы через относительно правильные промежутки отходят тонкие соединительнотканные перегородки, или трабекулы, анастомозирующие между собой в глубоких частях узла.
В совокупности они составляют примерно '/, плошади среза органа. На срезах узла, проведенных через его ворота, можно различить периферическое, более плотное корковое вещество, состоящее из лимфатических узелков, иарахоргликальяую (диффузную) зону, а также центральное светлое мозговое вещество, образованное мозговыми тяжами и синусами. Большая часть кортикального слоя и мозговые тяжи составляют область заселения В-лимфоцитов (В-зона), а паракортикальная, тимусзависимая зона содержит преимущественно Т-лимфоциты (Т-зона). Корковое вещество Характерным структурным компонентом коркового вещества являются лимфатические узелки (поои!1 1ушр)та!(с().
Они представляют собой округлые образования диаметром около 0,5 — 1 мм (рис. 220, А, Б). Рис. 220. Корковое (А) и мозгавое ВВ вешеопю лнмфвтмчоско- ГО У!па. А ! — ко!мула, 2 — приносагннй тймйгатйчаокйй «осу«т, 3 — кроааносныг капнлллрь1, 4 -- рсгику«тлрггыг клетки в красавы аннусе; 5 — лимфатический !аглай, 6 — нгигр ратыноланил )р«актнвный пакор! Вл ! мозговой тли«. 2 — рагикуа«!римо коготки л ыотгоаоы аннуса: 3 — тратакула 4 — артарнола; 3 — 1киула В ретикулярном остове узелков прохоллт толстые, извилистые ретнкулярные волокна, в основ!сом циркулярно направленные.
В петлях рстикулярноб ткани зазеГагот ныгфоццгпы, 1111лгфойгосглм,,игтк))гзгфгтггг и д)ууГие клетки. В периферической исти узелков находятся малые лилзфозннты в виде короны. Лимфатическнс узелки покрыты ретикулОзндот«лиальными клетками, Лслхащиын гш РЕТП1КУЛЯРНЫХ ВОЛОКНаХ. СРЕДИ РЕТИКУЛОЗНДОтсднтызЫ1ЫХ КЛЕ1ок много фиксированнык макрофагов ! береговые макрофагиа). Иентраз!ьная часть узелков обычно выглядит светлоб вследствие того, что она состоит нз более крупных клеток с большими светлыми ядрами: из лгглгфзогзласглов, типичных гяакрофргое, «дендрггп иых колетт!ока, лимфоцитов, Лимфобласты обычно находятся в различных стадиях деления, вследствие чего зту часть узелка называгот герлпгиатиеггыи центрам !Сеп!и!и! яегп71па)е), или цени!розг размножения. При интоксикации гурганизы«з, особенно апзкробного происхохгления, в !гент)уа:!Ьной части узелка ЫОГ)Г появляться скопления фапшитирукзших клеток, что указывает на в!Ясокукз реактивность описываемых структур.
Позтому ла!шуго часть узелка часто называкзт еше )геакгл1111- иыи цеип1роль Типичные свободные макрофаги преобразуют корпускулярный антиген в молекулярный и концентрируют его до количества, способного побудить к пролиферации и дифференцировке расположенные рядом В-лимфоциты при участии Т-хелперов. В результате этого образуются клетки памяти Т- и В-типа и плазмобласты. Активированные антигеном В-лимфоциты по мере размножения и созревания образуют В-зону, откуда мигрируют в мозговые тяжи, где превращаются в плазмоциты и продуцируют антитела.
Клетки памяти с током лимфы или через посткапиллярные вены вступают в циркуляцию и будут созревать в эффекторные клетки после вторичной встречи с антигеном. Макрофаги светлых центров могут фагоцитировать также погибающие клетки, в результате чего в их цитоплазме обнаруживаются хромофильные остаточные тельца. Отростчааые 1«дендритные») клетки реактивных центров являются разновидностью макрофагов, способных с помощью рецепторов цитолеммы к фиксации иммуноглобулинов, а через них и антигенов, вызвавших иммунный ответ организма. Накопленные на их поверхности антигены активируют и вовлекают в иммунную реакцию контактирующие с ними В-лимфоциты.
Морфологически «дендритные» клетки характеризуются отростчатой формой, электронно-прозрачной цитоплазмой, бедной рибосомами, лизосомами и канальцами цитоплазматической сети. Полагают, что эти клетки характерны для В-зон лимфатических узелков. Длительная задержка антигенов на поверхности дендритных клеток и наличие клеток памяти обеспечивают более быстрый иммунный ответ при повторной встрече с тем же антигеном.
Строение лимфатических узелков может меняться в зависимости от физиологического состояния организма (рис.221). Различают 4 стадии, отражающие происходящие в них процессы. В! стадии — формирование центра размножения — в лимфатическом узелке имеется небольшой центр, состоящий преимущественно из малодифференцированных клеток лимфоцитопоэтического ряда. Некоторые из этих клеток могут быть в состоянии митотического деления.
Во П стадии у лимфатических узелков центры крупнее и содержат большое количество митотически делящихся клеток лимфоцитопоэтического ряда (от 10 и более на срезе). Центральная часть узелка выглядит светлой. В РП стадии вокруг светлых центров появляется корона из малых лимфоцитов. Уменьшаются число митотически делящихся клеток и количество молодых клеток лимфоцитопоэтического ряда. В 1Ч стадии в центре узелка фигуры митозов и макрофаги единичны. Вокруг узелка корона из малых лимфоцитов состоит преимущественно из клеток В-памяти.
Это стадия относительного покоя. Возникновение и исчезновение центров происходит в течение 2 — 3 суг. Лимфоидные узелки содержат преимущественно В-лимфоциты на разных стадиях антигензависимой дифференцировки. Антигены, попавшие в лимфатический узел с током лимфы, распространяются по синусам, достигают поверхностной зоны центров размножения, фагоцитируются макрофагами, частично переработанные фиксируются на их мембране и на мембране отростков дендритных клеток. В-лимфоциты также могут посредством своих рецепторов разносить антигенную информацию.
Получив информацию об антигене, В-лимфоциты превращаются в иммунобласты, пролиферируют, часть клеток дифференцируется в плазматические клетки, другая становится клеткачи ваияти (КП). !Нс. а2!. '!г) Ыре СТГВИГН И)ысггг Иия Серне иня Личф)О! !ССКНК )ЗСЛКОВ ГИО Е,КО)гас))! А — ггаигии гг.ги сггглиг!, Б .— обо гаованнс венгра ра агггоагсигггь  — форин!)ваяние генной юны, сг~егоягг)с)! н ! ыалык лиифонгпов. вокруг с!ге!лггггг нен)ра ! — свсглый грсакгнииый! !гевар сосгоянгггй и) гигнкулярг~гаа к)енж и эаакргэфагои На Г!)Яни!)е в)ежлу ко~)ковыв! и м03ГОВым вег)гествоы )эасг!Олауается )!л!)егат)))гнггксьгггггги иггчг)а)они!нанна аонс !наг))сот)ек!.
Она соле!)жнт Гланиыч оо!)Язоч Т-)и)ыг!И)ии) ы. Чик!)Оок)э)ж!. Ииеч лли личфоииэов г)а!)Якг)!)т)гкал)ьнои )оны ивлветсв !)гззновилность макрофагов, потериврвих сиособность к фаГОИИГО)у, — а)ГГ)ЛГЕреа)гГГГГ)Г)р)ОГ)!И!ГЕ КЛЕтКи». КОтОрЫС ОбЛадГИОт ЧНО)ОЧИС.)Сннычи иа))ьневилнычн От)эг)сткяыи, в)ГЯГсгиваки)Гивигсл н) олноб кле)ки В Л!)УГ)гК). )))Г)ЭГ! ИГ)ТЕ)Э)гИГИТИ!)УК))Ш!Х КЛЕТОК НЕИ!)ЯВИЛЬ)го)! фО!)ЧЫ, СВЕТЛЫС, с краевь)ч рпсноложениеч крочатиня В слабг)базофилыгг))! Иитонлазче обив!)Кживак)тси Вс и)кулы, гинея)эат Голее)жи, пгаакаи Видоплязчатиггескяй сеть.
ФЯГосочь! Вст)зевак)эсв !)слко. 3)и Клетки вгг)Г)абатывгзк)т !лико)г!)Отеилы. которые и)1)г)к)т !)ель Гучо)эяльнык факто!)ОВ личфони)огеисза. Глнкои!)Оте- иды примембранных слоев способны сорбировать и сохранять антиген на цитоплазматических мембранах и индуцировать пролиферацию Т-лимфоцитов. Полагают, что интердигитирующие клетки приносятся лимфой в лимфатический узел из кожи и являются потомками внутриэпидермальных макрофагов (клетки Лангерганса). На своей мембране они могут нести антигены, полученные в коже. Из лимфоцитов здесь преобладают Т-лимфоциты-хелперы. Эту зону называют тимусзависимой, поскольку после тимэктомии она запустевает из-за убыли Т-лимфоцитов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
