Том 2 (1135289), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Клетки имеют немногочисленные короткие микроворсинки. Гюковые отростки и базальные интердигитации более выражены, чем у клеток проксимального канальца. В клетках толстого отдела присутствует умеренное коли. чество лизосом и мультивезикулярных телец; з апикальной части клеток имеются небольшие вакуоли. В базальной части клеток между впячиваниями цитолеммы можно видеть огромное количество, удлиненных митохондрий, И то, н другое необходимо чтобы обеспечить мощный транспорт ионов в(а' и С! из просвета канальца в окружающую ткань. В то же время стенка канальца непроницаема для воды, которая остается в канальце.
Это приводит к тому, что моча в толстом отделе петли становится более гипотонической, но зато увеличивается гипертоничность окружающих тканей, и е т.ч. в артериальных газа гесгае, гипертоническая кровь которых направляется к почечным сосочкам. (1) Синдром Йи)виппера. Нарушена реабсорбция С! в восходящей толстой части петли Хелле, что вызывает избыточную секрецию К' (отсюда гипокалиемия).
(2) Осмолмты. Клетки в гипертонической среде мозгового вещества поддерживают внутриклеточную концентрацию ионов на изотоническом уровне, создавая высокую внутриклеточную концентрацию небольших органических молекул, называемых осмолитами. Подобным осмолитом является, например, таурин. Его транспортирует специальный белок.
переносчик. Активность белка-переносчика определяется концентрациями ионов На" и С! . Переносчик специфичен в отношении таурина и других ()-аминокислот. з. Дмстальыый извитой каналец. По структуре это тот же толстый отдел петли Айнле. Здесь происходит активный транспорт ионов г(а' иэ просвета канальца. И в то же время наблюдается замещение реабсорбируемых ионов )ча' ионами К' и НН,". В результате происходит закисление мочи. (1) Яа'-каналы в эпителии дистальных извитых канальцев характеризуются высокой селективностью для г(а', низкой проводимостью и чувствительностью к диуретику амилориду.
Канал состоит минимально из трех СЕ: а, б и у. Псевдоальдостеронизм (синдром ЛЫдла) — дефект гена ЯСА(йВ, кодирующего ().СЕ натриевого канала эпителия канальцев почки. (2) Альдостерон.Мишени альдостерона — клетки дистальных извитых канальцев.
Альдостерон усиливает реабсорбцию из них (ча', что в конечном итоге способствует увеличению АД. 3. Собирательные трубочки н протокм. Из дистального извитого канальца моча поступает в собирательные трубочки. Углубляясь в мозговое вещество, собирательные трубочки переходят в собирательные протоки. а. Собнрательмьге трубочки. В стенке собирательной трубочки, построенной иэ кубического эпителия (в особенности в начальных ее отделах), имеется два варианта клеток.
Большинство из них относится к т.н. светлым. Среди светлых клеток рассеяны одиночные темные клетки. Со стороны просвета собирательной трубки светлые клетки имеют гладкую поверхность, одну, иногда две реснички. Апикальная мембрана темных клеток образует множество мелких уплощенных выростов. В цитоплазме этих клеток содержится много митохондрий.
Количество темных клеток в собирательных трубочках значительно увеличивается при респираторном ацидозе. Вероятно, темные клетки участвуют в регуляции кислотно. щелочного равновесия. По мере увеличения калибра собирательных трубочек темные клетки постепенно исчезают. (1) Аквапормны. Интегральные мембранные белки, образующие водный канал. (а) Аывапормы-2. Канал, образованный аквапорином-2, регулируется вазопрессином. Мутация гена аквапорина-2 — одна из причин нефрогенной формы несахарного диабета, (б) Аквапорин-3 образует водный канал в базолатеральной плазмолемме эпителия мозговой части собирательных трубочек. (2) Вазопрессми. Его мишени — клетки собирательных трубочек, экспрессирующие рецептор АДГ. Эффект ваэопрессина — увеличение проницаемости стенки собирательных трубочек для воды. Поскольку вокруг трубочек создается повышенное осмотическое давление, вода выходит из их просвета.
Таким образом, вазопрессин способствует задержке в организме воды и уменьшению диуреза. Задержка воды приводит к увеличению АД. С другой стороны, вазопрессин прямо влияет на ГМК сосудистой стенки (через рецепторы У)а), вызывая сосудосуживающий эффект. б. Собирательные протоки. Их стенка образована цилиндрическим эпителием. Большинство его клеток относится к светлому типу; среди них встречаются темные клет. мочоаы влительнол система 661 кн.
Светлые клетки имеют короткие микроворсинки и одну ресничку. Эпителий соби. рательных протоков переходит в эпителий, выстилающий сосочек. 4 Интерстнцнй. В корковом и мозговом веществе почки, кроме канальцев и сосудов, имеются и элементы соединительной ткани (интерстиций) — волокна и щ.и. интерстицнальные клетки. Они тесно связаны со стенками сосудов и канальцев. Интерстнцнальные клетка синтезируют простагландины и, вероятно, регулируют кровоток в мозговом веществе.
(1) Корковое вещество — уплощенные фибробластоподобные клетки с очень тонкими отростками, связанными с базальной мембраной проксимальных и дисталь. ных извитых канальцев. (2) Мозговое вещество — округлые или несколько уплощенные клетки с несколь. кими лучеподобными отростками, расположенные между восходящей и нисходя. щей частями петли Хенле или между таза гестас и собирательными трубочками, Ь.
Юкстагломерулярный комплекс (рис. 14.14), Регуляция функции нефрона осуществляется с помощью элементов юкстагломерулярного (околоклубочкового) комплекса. В юкстагломерулярном комплексе различают плотное пятно, юкстагломерулярные и юкставаскулярные клетки. В совокупности все три компонента регулируют функции нефрона„ причем именно того, каналец которого начинается от данного почечного тельца и возвращается к последнему, Юкстагломерулярный комплекс интенсивно иннервирован, к юкстагломерулярным клеткам подходят многочисленные адренергические волокна а.
Плотное пятно образовано клетками дистального извитого канальца в области его перегиба между приносящем и выносящей артериолами клубочка. Клетки плотного Юкстагломе ладкомышечные и гладкомышечны клетк ыносаиал артериола Приносящая артериола каналец Рис 14.14 Юкстагломерулараый комплекс образован тремя типами клеток, расположенных у корня клубочка Первый тип — юкстагломеруляриые клетки — видоизмененные и содержащие гранулы Гл(К средней оболочки приносящей артериолы. Второй тип — юкстаааскулярные клетки (Гормиещига), расположенные между приносящей и выносящей артериолами. Третий тип — эпителиальные клетки дистальиого канальна в месте его контакта с корнем клубочка (клетки плотного пятна) (из Веттак ЕВ, Ьеиез К 1973) 682 Глоео !4 бе пятна, имеющие сравнительно большую высоту н ядра, смещенные к основанию клеток, тесно контактируют с корнем напиллярного клубочка и приносящей артериолой, поскольку в этом участке канальца отсутствует базальная мембрана.
б. Юкстагломерулкрные клетки — видоизмененные ГМК средней оболочки приносящей артериолы. Они имеют полигональную форму и округлое, а не вытянутое, ках у ГМК, ядро. У юхстагломерулярных клеток хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольдхи. В цитоплазме отсутствуют характерные для ГМК филаменты, однако имеется большое количество хаи отдельных, так и образующих агрегаты секреторных гранул, содержащих ренин.
в. Юкстеваскулярные клеткм (хлеткн Гормагтаза» образуют скопление (полюсную подушку) между плотным пятном и клубочком в углублении между приносящей и выносящей артериолами. Для клеток полюсной подушки характерны неправильная форма, бледное ядро, филаменты в цитоплазме, а также длинные отростки. К пасто. ящему времени функция клеток остается неустановленной. Считают, что клетки полюсной подушки содержат ангиотензиназу А.
Юхставаскулярные клетки, по некоторым данным, могут участвовать в синтезе ренина при истощении функции юкстагломерулярных клеток. 6. Функции почки многочисленны. Почки регулируют объем и химический состав плазмы (вненлеточной жидкости), Это достигается выведением продуктов обмена из плазмы при ее фильтрации с последующей реабсорбцией необходимых веществ и массо. выми потоками воды, ионов и низкомолекулярных веществ через эпителий канальцев нефрона и собирательные трубочки.
а. Регуляции артериального давлении. Одна иэ функций почки состоит в регуляции содержания натрия и воды во внутренней среде организма и, таким образом, регуляции системного АД. Смстема <ренин-ангнотенэин-альдостерон», В юистагломерулярных клетках синтезируется протеолитический фермент — ренин. Последовательность событий, ренин -+ ангиотензиноген -+ ангиотензин 1 -+ ангиотензин Д -+ альдостерон -+ усиление реабсорбции натрия в дистальных извитых канальцах -+ задержка в организме натрия -+ задержка в организме воды -+ повышение АД.
(а) Ренин накапливается в сехреториых гранулах и нри наличии соответствующего сигнала секретируется в просвет приносящей артериолы, т.е. попадает в кровоток. Субстрат ренина — сенретнруемый гепатоцитами ангиотензиноген. Ренин гидролизует циркулирующий в крови ангнотенэнноген, в результате чего образуется декапептид ангнотензин 1, При участии конвертирующего фермента в капиллярах легкого из ангиотензина ! образуется ангиотензин П.
Регуляция синтеза к секреции (1) Барорецепторы. В соответствии с бэрорецепторной теорией, ренин.синтезирующие хлетхя функционируют ках бэрорецепторы, Повышение лэзлення в просвете приносящей артериолы снижает сенрецию ренина. При снижении давления уменьшается растяжение стенки эртериолы, что вызывает усиление секреция ренина юкстэгломерулярвымн клетками. ! П! Порадрекалии. Выделение иорэзреналяна яэ многочясленных окончаний аксонов симпатических нейронов в области онолоклубочхового комплекса увеличивает секрецию ренина. (!!!) Клетки плотного пятна регистрируют содержание ионов )чэ' в просвете листальиого канальцэ, т.е, происходит ноитроль качества эторячаой мочи з данном нефроне.
При избыточном содержания ионов Ха'(в этом случае возрастает осмотячесхое давление э ханальце) сехреция ренина юхстзгломерулярными клетками аигэбируется. ялочваы елигвльнол система б$3 (б) Апгпотвпзпп П вЂ” сосудосужнвающий октапептид, образующийся нз ангиотензнна 1 под действием конвертирующего фермента пептнднл-днпептндазы, отщепляющей от ангиотензина ! два аминокислотных остатка. Мншенн !1) Ааьдостерон-продуцирующие клетки. Мишенями ангнотензнна В являются вирабатывающне альдостерон клетки коры надпочечннков.