Том 2 (1135289), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Кровь иэ капилляров мозгового вещества поступает в прямые венулы, впадающие в дуговые вены. 2. Нефрон (рнс. 14.9). Паренхима почки состоит из 1-2 миллионов функциональных структурных единиц — нефронов, а также системы собирательных протоков. Извитые части нефронов располагаются в корковом веществе, тогда как их прямые участки — в мозговом.
Извитые канальцы нефронов составляют кортикальный лабиринт. Дисталь. ный каналец каждого нефрона открывается в собирательную трубочку. Нефрон — эпнтелиальная трубка, начинающаяся от почечного тельца н впадающая в собирательную трубочку. Стенка нефрона построена нз однослойного эпителия, клетки которого (в зависимости от выполняемой функции) различны в разных отделах нефрона. а. Отделы. В нефроне различают несколько отделов: капсула почечного тельца, в состав которого входит капилляриый клубочек; проксимальный извитой и проксимальный прямой канальцы, тонкий каналец; дистальный прямой и дистальный извитой канальцы.
Тонкий и дистальный прямой канальцы образуют нисходящую и восходящую части петли Хенле. Дистальный прямой каналец возвращается к собственному почечному тельцу и контактирует с ним; далее он переходит в дистальный извитой, впадающий в собирательную трубочку. Локализация. Разные отделы нефрона закономерно расположены либо в корковом, либо в мозговом веществе. В корковом веществе располагаются: почечное тельце, состоящее из капиллярного клубочка и его капсулы, проксимальный и дистальный извитые канальцы, окруженные капиллярами вторичной капиллярной сети. В мозговом веществе располагается петля Хенове, также сопровождаемая капиллярами.
Тут же присутствуют и собирательные трубочки. б. Типы нефронов. Различают два основных типа нефронов — кортикальный н юкстамедуллкрный. 85;гь всех нефронов — кортикальные, юкстамедуллярных — 15 ~6. бу2 (лево 14 БЕ Капсула ждольковая вена Проксимальный извитой, пврвкодвцид в проксимвльный прямой каналвц екдольковая артерия иносицшя артвриола Диствльныв извитой и дистальныд прямой канвльцы Выносящая артериола Клубочек Дуговая артерия Тонкий каналвц а [петля Хвнле) Междолееая вена ждолевая терна Собирательная трубочка (!) Кортииальиый иефрои.
У кортикального нефрона почечное тельце расположено в наружной части коркового вещества. Петля Хелле у большей части кортикальных нефронов имеет небольшую длину и располагается в пределах наружной части мозгового вещества. (2) Юистамедулляриый иефрон. Почечное тельце расположено на границе с мозговым веществом. У большинства юкстамедуллярных нефронов длинная пег. ля Хеиле проникает глубоко в мозговое вещество, вплоть до верхушек пирамид. в. Почечное тельце (рнс, (440) состоит нз капиллярного клубочка и его эпителиальной капсулы, являющейся началом нефрона. Здесь происходят фильтрация и образование первичной мочи (10% объема крови, протекающей по капиллярам клубоч- Рис.
!4.9. Нефрои. Строенне отделов и свазь с кровевосимми сосудами. От капсулы клубочка (капиллзрм первичной сети) начинается проксимзльиый извитой каналец, переходкщнй з прокси. иззьнмй прямой. Оба отдела нефроиз состоят из высокого кубического каемчатого эпителия, клетки которого имеют выраженную баэальную нсчерченность и много митохондрий Листзльные канальцы (прямой и извитой) образованы кубическими клетками с бззальной исчерченностью н малым количеством микрозорсинок. Тонкий кзналец имеет узкий просвет н состоит нэ уплощенных эпителизль.
ных клеток. Канальны нефрона оплетены капиллярами пернтубулярной (зторичной) сети, которые дают начало зенозноыу руслу. Собирательные трубочки имеют широкий просвет и образованы куба. ческим эпителием (аэ Нееэ Н, агааиагг гг, !992; уаачаагпг Х.С, Сагиеио,г, 199!1 Ззочевыггелнтельноя система 673 Дистальны кан Юкстаглоыврулярн клетки Клетки летного ятна ыносящая вртериола Глалкоыышечн клет аружный листок капсулы клубочка Капилляр клубочка Попоцит (внутренний листок капсулы) Полость капсул Проксиыальный канале ка, ультрафильтрат составляет примерно 180 л/сутки) Приносящая артериола расла.
дается примерно на 50 капиллярных петель, собирающихся в выносящую артериолу Область, где в тельце входит приносящая и выходит выносящая артериолы, называют сосудистым полюсом (1) Капсула клубочка состоит из двух листков наружного (париетального) и внутреннего (внсцерального) Между листками имеется полость, куда из просвета кровеносных капилляров поступает клубочковый фильтрат Полость капсулы открывается в проксимальный извитой каналец (а) Наружный листок капсулы, состоящий из однослойного плоского эпителия, ограничивает капсулярное пространство снаружи Рнс !4 10 Почечное теаьце Нз рисунке внизу покззакз локализзвня мезаягнальных клеток между капиллкрнымн петлями клубочка (кз Неез Н, йлоиао К 1992! 674 Глсма ГЛ б 2 (б) Внутренний листок капсулы (рис 14-!1) Клетки внутреннего листка капсулы (подоциты) прикреплены к наружной поверхности капилляров клубочка и вместе с зидотелием и базальной мембраной, общей для капилляра и подоцитов, участвуют в процессе фильтрации Подоциты содержат ядро неправильной формы с глубокими инвагинациями, хорошо развитый комплекс Гольджи, микротрубочки и филаменты, которых особенно много в отростках клеток От тела подоцита отходят ветвящиеся отростки, илн ножки Отростки ветвятся, в результате на поверхности капилляра образуется лабиринт из щелей между ножками подоцитов, прикрепляющихся к базальной мембране — фильтрационные щели (рис 14-12) Они имеют ширину около 30-40 нм и затянуты диафрагмами (сеть из волокнистых структур) Размеры ячеек сети — около 10 нм Ножки подоцитов в широких пределах изменяют свой диаметр, что неизбежно сказывается на ширине фильтрационных щелей Эффективный диаметр фильтрационных щелей таков, что через них могут проходить молекулы веществ с массой не более 50 кД (2) Фильтрационный барьер состоит из зндотелия капилляров, базальной мембраны и щелевых диафрагм между ножками подоцитов Фильтрационные щели — главная часть барьера Поток жидкости сквозь барьер обеспечивается ее лшростатическим давлением Это давление понижается онкотическим давлением белков плазмы (а) Эмдотелиалъмые клетки капилляров клубочка максимально уплощены, за исключением области, содержащей ядро Тонкая часть клетки пронизана фенестрамн (порами) полигональной формы диаметром 50-100 нм, занимающими примерно 30 "гч всей поверхности клетки В результате плазма крови непосредственно контактирует с базальной мембраной льтреционные ли Большая н Фен ест знд Малые ножки Рис 14.П Связь подоцнтоа с зндотелнем капилляров Подоцнты — видоизмененные зпителн.
альные клетки внутреннего листка капсулы Они образуют большие ножки, от которых отходят многочисленные нитевидные малые ножки Уплощенные эндотелиааьиые клетки капилляров клубоч. ка имеют многочисленные феиестры Между внутренним листком капсулы н эидотелнем капилляров формируетса общая базааьиая мембрана (чз (тат д 19741 Мочеаырелительная система буб (б) Базальмаи мембрана толшикой до 300 нм формируется (в основном за счет синтетической деятельности подоцитов) как непрерывный слой, общий для подоцитов и зндотелия капилляров В базальной мембране различают трк слоя, средний из которых — наиболее толстый и злектроноплотный, а наруж ный и внутренний слои представляются более разреженными Базальная мембра.
на образована ворсистой структурой тонких (около 2-5 нм) филаментов (коллаген!'т' типа) в виде молекулярного сита, филаменты погружены в гомогенный Ножки подоцита ф'. о е ,ф ф е') ьля еж езл ю т о: ..в' Микро- Филамеиты 'Ф Рис 1442 Фильтрационный барьер Малые ножки подоцитов прикрепляются к трехслойной базальной мембране, общей для подоцитоз и эидотелия капилляроз клубочка Между иожкаин подоцитоз имеются узкие (30-40 ни) фильтрационные щели Фильтрация плазмы осуществляется через волок. инстую основу баззльной мембраны к фильтрационные щели! нз Евин Тй, ГВ71) 676 Глсма гл Б 2 гликопротеиновый матрикс.
Вещества с М, до !О кД проходят через это сито свободно, а более 50 кД вЂ” в ничтожных количествах. На основании этих данных максимальный размер пор базальной мембраны оценивается в 4 нм. (3» Меаамгиальиые клеткм. Внутренний листок капсулы не покрывает полностью каждый отдельный капилляр клубочка. Между капиллярами, не имеющими в таких местах общей с эпителием базальной мембраны, располагаются клетки отростчатой формы — мезангиальные клетки, (а) Рецепторы. Меэангиальные клетки имеют рецепторы ангиотензина !1, атрнопептина и вазопрессина. Вазопрессин стимулирует сокращение мезангиальных клеток. (б) Функции (!) Сократительиая «ктивиость, В цитоплазме мезангиальных клеток в большом количестве присутствуют микрофнламенты; вероятно, эти клетки обладают сократнтельной активностью.
Благодаря этому, клетки способны уменьшать плошадь поверхности стенки капилляров, через которую происходит фильтрация, уменьшая таким образом уровень последней. (Н) Фагоцитоз. Мезангиальные клетки способны фагоцитнровать остатки базальных мембран. (ш) Синтез макромолекул [1! Мезангиальные клетки синтезируют макромолекуаы межклеточного вещества, присутствующего между капнллярэмк. [И) Мезангиальные клетки синтезируют фактор активации тромбоцнтов (РАг). г. Канальцы иефроиа (ряс.
14.9) и Реабсорбцяи. Каналец нефрона начинается от почечного тельца и содержит в просвете первичную мочу, поступающую сюда нз полости капсулы тельца. Канадец нефрона имеет извитой ход и разную толщину стенки за счбт различной высоты эпителиальных нлеток, В разных отделах канальца эпителиальные клетки имеют особенности строения в зависимости от того, что именно реабсорбируется в данном отделе. То, что подлежит экскреции, выбросу из организма (например, мочевина, мочевая кислота, креатинин), не реабсорбируется. Наконец, через клетхи каназьцев происходит ие только реибсорбцмя, ио и движение в обратном направлении, т.е. из кровеносных капилляров в просвет канальца (секреция).