Том 2 (1135289), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Суточный объем реабсорбцик в канальцах нефрона и собирательных трубочках приближается к объему первичной мочи (за вычетом, естественно, дефинитивной [вторичной[ мочи). (1) Общие свойства эпителия. Характерны цитоплаэматические отростки на базааьной и латеральных поверхностях клеток и интердигитации с соседними клетками. В апикальных частях соседние клетки образуют между собой обширные плотные контакты, Ниже области контактов клетки отделены друг от друга латерзльным межклеточ. ным пространством.
Это пространство функционально продолжается в окружающее каналец интерстициальное (перитубулярное) пространство. Базальная мембрана эпителия не препятствует транспорту веществ в зти пространства. (2) Реабсорбцми (рис. 1443) различных веществ осуществляется путем активного транспорта, тогда как вода выходит нз канальцев пассивно. При этом имеет значение разница в осмотическом давлении между просветом канальцев и окружающими каналец структурами, т.е.
капиллярами вторичной сети, а также разница в осмотическом давлении между корковым и мозговым веществом. (а) Ионы и вода. Активно реабсорбируются ионы (например, ионы На'), но не везде, а в проксимальном канальце, в дистальном канальце, в толстом отделе петли Хеяле. Этн структуры расположены либо в глубоких слоях коркового, длочеаыгзелитвльноя система 677 Крватмнин НГ н, Рнс з443 Функции каыальцев яефрона В отделах нефрона пронсхоант реабсорбцня различных веществ нз первичной мочи Основное количество ионов (Ха', С!, НСО,, Са") реабсорбнруется в прокснмальных н днстальных канааьцах Глюкоза, амннокнсаоты, небольшие белковые молекулы полностью реабсорбнруются в прокснмальном квантом канальце Креатнннн сеяретнруется в просвет прокснмального канальца Ионы К', Н', МН,' поступают в основном в днстальный каналец.
Вода пассивно реабсорбнруется в прокснмальном канальце, тонном отделе петли, в собирательных трубочках либо в поверхностных слоях мозгового вещества. По мере продвижения по канальцу его содержимое из гипертонического становится гнпотоническим, а среда вне канальцев по мере продвижения от коркового к мозговому веществу становится все более гипертоничной. В силу разницы давлений вода будет выходить из просвета канальцев в окружающие их кровеносные капилляры, что и происходит в тонком отделе петли Хенле и в собирательных трубочках, т.е. структурах, расположенных в мозговом веществе. Такой пассивный транспорт воды тем больше, чем больше разница в осмотическом давлении, т.е. чем глубже петля нефрона внедряется в мозговое вещество. (б) Аитмвный транспорт. В клетках нанальцев нефрона, активно транспортирующих ноны На', Ха',К'-АТФаза расположена преимущественно в базальной части клетки и отчасти — на ее боковмх поверхностях; здесь же сосредоточены н митохондрии.
Поступивший по злектрохнмнческому градиенту нз просвета б73 глсноы б2 канальца в клетку Ма' активно транспортируется в латеральное межклеточное пространство, далее — в перитубулярное, а затем — в расположенный рядом с каиальцем капилляр. (в) Транспорт Ма' осуществляется путем обмена внеклеточного Ха' на внутриклеточный Н'при помощи белков плазмолеммы ХНЕ. (Н МНЕ1 и МНБ2 экспресснруются в баэолатеральных отделах ~лазмолеммы эпителия канальцев почки.
Диуретнк амнлорид ннгнбирует ХНЕ! н МНЕ2. Дефекты гена оа'.С9А! приводят к артериальной гипертензнн (эссенциальная гипертоническая болезнь), (!!) МНЕЗ апнкальной мембраны эпнтелнальных клеток канальцев почки важен для трансэпнтелиального переноса Ма' н ие чувствителен к амнлориду. д. Нроксимальпый капалец. Стенка канальца образована кубическим эпителием.
На боковых поверхностях клетки имеются складки, так что между соседними клетками образуются интердигитации.Между клетками канальца в апикальной части формируются плотные контакты, отделяющие межклеточное пространство от просвета канальца. Из просвета проксимальных извитых канальцев в окружающие их кровеносные капилляры перекачивается 8096 ионов натрия и хлора, а также вода, практически вся глюкоза и весь отфильтрованный в почечных тельцах белок.
В проксимальном канальце в его просвет секретируются лекарственные препараты и их метаболиты, креатинин. (1) Эпптелнй. Для клеток характерно крупное округлое ядро, множество пиноцитоэных пузырьков, вакуолей и масса лизосом. (к) Апккаяьпак часть. На апнкальной поверхности клетки имеются многочисленные микроворсннки, образующие шйточную кабмку. На микроворсннках выявлена высокая активность щелочной фосфатазы.Между основаниями микро. ворсинок отходят трубки — апнкальные (верхушечные) канальцы. (б) Вязальная часть. Мембрана базальной части формирует глубокие впячнвания, разделяющие эту часть клетки на переплетающиеся между собой и с аналогичными структурами соседних клеток отростки.
(в) Лпзосомы. При помощи лизосом в эпителия канальцев расщепляется захваченный материал, в первую очередь белок. Молекулы белка попааают в апикальные канальцы, которые отрываются от плазмолеммы с образованием апикальных пузырьков. Далее апнкальные пузырьки сливаются с лнзосомами, и полипептиды расщепляются до аминокислот. Затем аминокислоты переносятся в кровеносный капилляр через боковые поверхности клетки и через ее базальную часть.
(г) й!нтохопдрпп. Во всем обьеме клетки, за исключением ее апикальной чзсти, присутствует множество митохондрий, ориентированных вдоль даниной оси клетки. (2) Прямой отдел. В прямом отделе проксимальный каналец имеет в целом такую же структуру, что и в извитом. Клетки в этом отделе нефрона ниже, имеют меньше боковых складок. Количество микроворсинок постепенно снижается по мере приближения к тонкому отделу. (3) Ревбсорбцик (а) Фосфаты.
Проксимальные канальцы — главный участок реабсорбцин фосфатов. Фосфат реабсорбнруется в сочетании с транспортом Ма'. Реабсорбция фосфатов происходит при помощи кодируемых генами АГРТ2 переносчиков (глава 2 1 В ! б (!) (г) (!)1. Дефекты генов ))Гаэ72 приводят к почечным потерям фосфатов при ряде наслелуеммх заболеваний (гипофосфатемия, (Ч; гипофосфатемическнй рахит, э1, р; гипофэсфатеми. ческий рахит с пюокааьциурией, пюофосфнтемическая болезнь настей). аеочеэы елительноя системс 679 (б) Глюкоза реабсорбируется путем сочетанного транспорта с Ма' при помощи мембранных гликопротеинов, кодируемых генами БСм',Т.
Это главный механизм почечной реабсорбции глюкозы. Экскрецив глюкозы с мочой в норме обычно не превышает О,З г/сутки. Мутации гена БО(,Т2 приводят к глюкозурии — почечной потере глюкозы (до 60 г з сутки). (в) Аминокислоты. Реабсорбция аминокислот осуществляется при помощи переносчиков, кодируемых генами Я,С. Цнстииурия Мутации гена о).СЗА1 приводят к избыточной секреции цистина (при некоторых формах гяакасе лизина, аргинина и орнитина) и к образованию мочевых камней (г) Белок. Реабсорбция белка из просвета каназьцев происходит путем пиноцитоза.
Молекулы белка расщепляются до аминокислот при помощи многочисленных лизосом. Образовавшиеся аминокислоты транспортируются с участиен специальных переносчиков в капилляры вторичной сети. Для увеличения транспорта белка из просвета канальна в клетку на апикальной поверхности последней формируется множество микроворсинок. Для увеличения поверхности экзоцнтоза в базальной и боковых частях клетки образуются глубокие складки. Эискрецни белка с мочой в норме не превышает !50 мг/сутки, (д) Вода.
Аквапорин-! — формирующий канал интегральный мембранный белок, образует водный канал в эпителии проксимальных канальцев. е. Тонкий отдел петли. Стенка канальца в этом отделе нефрона представлена плоскими эпителиальными клетками неправильной формы, их центральная ядросодержашая часть выступает в просвет.
Клетки содержат незначительное количество лизосом и телец с липофусцином, а также филаменты, как отдельные, так и образующие пучки, Клетки формируют боковые отростки, переплетающиеся между собой, между отрос. тками соседних клеток формируются специализированные контакты. Для клеток характерно наличие немногочисленных микроворсинок различной длины, а также одной реснички. Ревбсорбцня воды.
В этом отделе нефрона реабсорбируется вода. Вокруг канальцев создается гипертоническая среда, что вызывает выход воды из их просвета по осмотическому градиенту. В просвет тонкого канальца путем секреции поступает мочевина. ж. Толстый отдел петли. Структура толстого отдела петли Хвале, или дистального прямого канальца, не отличается от структуры дистального извитого каназьца. Эпителий толстого отдела — кубический.