Г. Кхельдт - Биохимия растений (1134230), страница 13
Текст из файла (страница 13)
16 4 1 очьг~ъ)ътач '.Ъ. тьое пхат анин 15.4. Глицерин-3-фосфат является предшественником в синтезе глицеролипидов сн, НΠ— СН2 — СН: — М вЂ” Снл Холин сн ис — АТФ у.' АДФ "я ' '' ' н'" „' "' ' "" ' "л ЗОб ! 5. Глицеролипиды являкттся компонентами мембраны и слухтат запасом углерода ацил-Еоги Здесь, как и в плзстилзх, гилроксильи ш группа при С- ! атоме эгерифицируется 18:1- , 16:т1- или 18:О-аттттльттыхт тзлтесттттелеэт. Однако в позиции бь2 находится в той или иной мере нензсышенная 18тя ткириая кислота.
Г1уть синге та тлицсролипилов эндоилаэмзптчесого рстикулумз называктг зукариотическим. фобньш лиацилтлтшерин. Холин и гнзнолзмин акгивирукттся путем фосфори.шровзния с~тсцттфическими линаэами, з эатем с помогиьнт питилилтрзнсфсраэ, реагируя с ЦЗФ, нрсврзшаюгся в ЦД<Р-колнн и ЦЛсР-зтаттоэтамин (рис. 15.19). 1алалготная труппа талактолиииловактивируется при обргыовании УДхР-галактозы (рис. 15 20!. !5.4. Глицерин-3-фосфат является предшественником в синтезе глицеролипидов зрагиагп Ут)Ф-глк)ко.эу в УЛФ-галек)о)у. !);!я синтеза лигалакгозилзиацизгглицеринз (Г)СэГ)Сэ) Иэ МОНОГЗЛаьтО)ИЛДИГИ)ИЛГЛИ1ГСРИНа (Л1бэГ)Сэ) екце один ос!Зток !злзь!оз!! должен пос1угнпь и! УЛФ-гж!зктО)ы. Сульфолиноао!а 1акже зкгияируе!ся в форче УЛФ-проник)лно!о, но синтез .)пэго яеьдеспэз для кра!кости мы э!е будем обсуж- образуется из фосфатиднои кислоты прн пэдро- лиэи !еском опдеплении фосфатной группы.
Мембрана ЭР является местом удлинения жирных кислот и введения дополнительных двойных связей Кзк !И)кз1знО нз рис. 15.17, н пляс)и1)эк синэеи о~ к, 1б О,1го1, 308 ! 5. Глицеролипиды яВЛяКПСя кОмпОнентами мембраны и служат запасом углерода запасные липипы солержат жирныс кислоть$ с более алинной углеаолоролнои $$спьк!. 1о же самО$' мОжнО сказагь и О раст$$тез$ьнь$х В()сках. В состав козоРь$Х входЯт эфиРы С,$$-СМ жиРных кисл!и, и также спирты с очень длинной ут$$е$$о;ВзРолной $$епью $СМ-С!!Э. Ъ;ьзинен$$е испи лла жирных кислоз, прсаьиианлиих Се, происхолиз зукариотинсскочу $$ЭВ'и. Десазур$$.$$,$ мембран 'ЭР снаб кают пластилные чечбраны ненасыщснным$! Ж$$рныч$$ к$$слотами с депзчя ВВОиными сВВ- зялш.
Предшественником таких липилоа чожез служить. наприл$ер, фосфазилилхолин с лаулзя лаойнычи саязями ос!а!лов жирных кислот, ко торыи обраээезся В люмбране ."ЭР [сх!. рис. 35.2!Э. 308 15. Глицеролипиды являются компонентами мембраны и служат запасом углерода эапасные липиды солержаг жирные кислоты с более длинной углеводоролной иепькэ. '(о же сачос чожно сказать и о растительных во:ках, в сосгав которых влолят Офиры С,„.С., жирных кислгп, а шкже шшриэ с очень длинэшй углсволородной иепьяэ (С,-С„!. Угшинеиис пени .шя жирных кисло~.
превышакицих С,„происходит :эукартигэтээческому пути. Десгэтуразы мембран 1ЗР снабжакн пластээдные мембраны ненасышеннычи жирными кислоэами с двумя лвойнылэи связялэи. Прелшсстгэеиээикгэлэ таких лииидов может СЛУЮШЬ, НаИРИЧСР, фОСфагпгЛИЛХОЛИН С ДВУЧЯ 1!ээО(гээымээ сеэя зя14и Оста э КОВ жгэргэьэх ьэ!счОт, КО- зорыи образуе гся в челиэраие ЗР (сч.
рис. !5.'! !. !5.5. Гриацилглицерины образуются в мембранах зндоплазматического ретикулума 309 Ацил КоА — Х г 1 гон НО -1 Аиил-Кол Авил-КоА Г Х л 18;и Х г 18 л 310 15. Глицеролипиды являются компонентами мембраны и служат запасом углерода Таблица 15.3. Жирнокислотный состав наиболее используемых жиров растительного происхождения Г оевое масло Пальмовое Рапсовое , 'Подсолнен- , Арвхисовое масло масло лое масло масло '1 1 4 5 ' 1О 15.5. ! рыацилглицерины образуготся в мембранах зндоплазматического ретикулума 311 пищевых целях. Олнако в послелние голь! возрос интерес и к сортам.
содержащим много зруковой кислот ь1, которые возлелывзгот к~я промышлсн- ныл целей. Свойства растительных жиров можно улучшить методами генной инженерии плавления, при жарке нг! Зпливается меньше врезных пролуктов окисления 1зкое л ашчо мох— НГ1 '!ЗКФХ ИСПОЛЬЗОватга В П11ОИ 3ВОЧС!ВЕ МарГЗрина. у рапса улзлОсь повыс1!'гь сочсржзнис стсзриновой кисло!и в 1знзсных линие!ах с 1- 2 зо 40% путем снижения ак!Ивности сте!!р!В1-АПЬЛЕС!П1РЗЗЫ, ВВОЗЯ !ЕННО-ИНЖЕНЕРНгРО КОНСЧРУК- 312 !5. Глицеролипиды являются компонентами мембраны и служат запасом углерода сгичь >иг>ср:экснрессиеи генов соответствуя>ших элонгаэ жирных кислот, а также направленным изменением гс>зов„ко>зируюци>х ферменгы, которые специфично встраивакп эруковую кисло>у в Сх2-н»э>г>жение триацилшицсрина.
Если э>о уластся. современный нефтехимический с>нюоб получения эрэковой кисло>ы можно булст заменит>, на гс лг>Г>ь>чх из г>яи>т>впп> млс >я кптогк>г лоз, из когорых в дальнейшем обраэун>тся ферменты. необходимые для моцили Зации эацасных лииилов. В число этих ферл>енп>в входят лииазы, миорые ка>алишруиж п>лролиэ гриаггилглицсринов ло глицери>ю и жирных кисло>. Линаэы связь>ваются с белками-олсоэинами. рас>юложеш >ыми на поверю>ости олеосом (разделл 1Я?> Гчииепии обпя я>валин>йся, ° ' ° . 15.6, Во время прорастания семян запасные липиды мобилизуются в пероксисомах Рис. 15.26.
Промежутстчные лролукты б-окисления иенасьишеиныл жирны» кисло~ облзательио лолжны изоиериаоаа~ься, чтобы иолучичись обычные интермедиаты б-окисления О Н и... С- 5 КоА ~ ~а с Еноил-КоА т,;.:: '„,"~,'е „'.Е" ...; т„:".скал„' ) -"!':-',:,:;-""":;.:"')-;:,'",';;,:„";-: .' и;:;:;""';ар',к;",.","„~,.;:с;:.;,'"-ч,"",„"„;,:;"- „ч ' я-;,"'„Й .-;".е:,';-(",';.-"',ь,„-;:„,:,'!"-", ' 1 ;".1„: .;..';., '".,„ьб "..и;.ь.""б '",": б ~ ':!;..
"',; ';.': '„': ':". '."! ." !: ": '."" ":.'~к ""'.".,!!!! т!! ~ "..', т! ил ".."'." ." ' ! ";"","'. .",', '.: ",' '„" "",: ~'.," '":! ' ЕЕ '":! б б „' ","ч."" ' '.: Э ' " '","'-" . ' ) ";' „' "" „,„' " 1 ' '; "" "' ' "' „"" % ""„' „' „"; „" ) %" """ „' "ау ''!~„... '». сп': ",'„';«;.".'%'"'''" ": ".,'„' ';...%".и.,:, .'"к.; чб%: "и';. " „', ~и.::.
! 5. Глицеролипиды являк~тся компонентами мембраны и служат запасом углерода !гян Олеосома ил-КоА (т.е. в олин из промежуточных продуктов ))-окисления). При р-окислении линолевой или линоленовой кислоты вторая двойная связь в промежуточном пролукте занимает правильное положение,олнако нахолится в «неправильной» цис-конфигурации. При гидратации с участием споил-КоА-гилратазы как промежугочный пролукт образуется ))-П-гилроксиацил-КоА (рис. !5.2бб). В дальнейшем легилратаза превращает его в Ь'-глранс-еногьз-КОА, который легко вступает в В-окисление.
Соо СОО О С н Глиоксилат НО С Н Н С СОО' н-С-н СОО' н Н вЂ” С вЂ” СОО' Н-С-Н СОО' Изоцитрат Сукцинат Ацатил-КоА Глиоксилатный цикл позволяет растениям синтезировать гексозы из ацетил-КоА О .В-Кол С В отличие от животных, которые не способны синтезировать глюкозу из ацетил-КоА, растения могут осуществлять глюконсогенез из лин нилов, поскольку у них есть ферменты Ощокси- СОО Н-С вЂ” Н Н сон СОО КОА-Бн !5.6. Во время прорастания семян запасные липиды мобилизуются в пероксисомах для синтеза 315 35.
Глицеролипиды являются компонентами мембраны и служа) ЗапаСОМ у)леРода ЛИН)ЦТОВ 33 ЖВЛТСК)ШСМ ЛИСТС, З ЗЗТСМ УГЛСВОДЫ тр)13)спор1ирук)тся пО флОзмс в стеОсль и далее Зразлел 13).7). !)о вречя Старсиия мОжнО Изб))к)))з)ь лифференцировку псроксисоч лис)а в )лиоксисомы )ино)л)! ик нззывакм героитосомами). Рилрофобныс аминокислоты. )акис кзк лейиин и валин. !акко нсрсрзбпывакпся мент молекулы )на р)ы. )5.29 вь)делен красным). Кислороз! присоединяется к концу зтой кирза 1срнОИ послслпвзтсл! Иос1и, Об))з)уя ! аароне~к)ксиднузо )руину. причем соседняя двойная свял, исрсмси)ас)ся ближе ко второи лвпинои связи, приобретая ))!))!)))с конц)и)у!)Линк).
П)дроиероксиллиаза катали)3)руст разрыв у)леролнсио ! 5. Глицеролипиды являются компонентами мембраны и служат запасом услерода оон 1З.гидроперокси. а-линоленоаая кислота Алленоксид. синтаза О 320 15 Глицеролипиды являк)тся компонентами мембраны и служат запас.ом углерода ражснии грибом Рlг) ггзр)гггзт гУ(72 вгалг. действуя иослсловатслыкк аллсноксилгдипаза и циклаза вызывакт ги)клизацинз 13-гилроперокси-н-ли)ктленовои кислоты (рис. 15.30).
Укороиение у)лево()оролной пели и) геч !)-окисления (см. рис. 15.25) никли зованного продукта приводи г к г)е)(а)2-о)ен асзг) дека)возке гс)агег) еп уп1ск 3 Вго) С)зеш 276. 20((3-.2087 (20ги) С!завал, К. Епрпсеппк оГ!3(г) аыив: 'Г)1е )опс ап0 Ызпгг оГИ. Р)вп) С св 7, 235-237 (1995). Г)пгпгапп, Р., Вепгллв, С. ()а)ас)о11р~ив гв!е сп веес1 р!Яп!в.
Тге!зг(в Р)л!1) Кс|7, 112 117 (2002). 15.7. Липоксигеназа участвует в синтезе оксилипинов 32г Врепрпц. Р, Тепаи Р., йап)ч Т К., Нешл. Е. 3 Пс сто!гйоп УУеЬсг, 9., ЖягП)оо), К., Гг)егП,Ъ'. МогргВсаПоп оГоПяес01 оГ г)еяа!ггпяся. Ргоягаа)япгвпя. 1 еи1яяпспи Вявсппя) Ряпу цгягв() )гу асиш)с (гягвГоппапоп. Ргок Во! 62. 140-174 Ас)г)аяП, 73 95(2003). (2001). ПшшрГ, Р. К (сг1 ) !ярИя: упгпсшгс япг) Рппсооп. туоггяП, !7.. ',чя. С. К -)..
Нс)Кстшвгоп, А. 9!. Тяе В!ос)яеппгаг) о)' Р)гпяя, уо). 9, Асазеппс Ргеяя. ВрвшяоПр~с)ь, пса р)ауегя ш р)ап) я)впяП!па. Тгепоя Ог)лйо, Вяп 1)шло, )Кеь 'г) ~гГ, (19В7). Р!япг!)с) Х, 317 — 320 (200)) тое)Ксг, '1'.. Кшпе), А. ), Уа!та)!ору (и )1)е Ьо)яуп)1)еж о)' Ъ))!сияя)сг, а.. Кой!Поел-Сог)сеос)9)п Ч .,ГПтя)нузп..,сУ, Вторичные метаболиты выполнявт в растениях прежде всего экологические функции' 16.1. Вторичные метабопиты защищают растения от патогенных микроорганизмов и травоядных 323 растите!некио оргашгзк!а аля подлерхшюш собственной гкизнеггеятельиости. Чаи!с всего такие взаимоотношения приводит к повреждению, инф!шированию и и!бели растения-хозяина.
Г1атогены воздеиств) кп на раетительныи органи гм с помощью гидролитических ферментов, разрушаю!дих компоненты ю!стоп!ых стенок, или стильбень!. Вследствие разнообразия растений и ф!попатогсиов спектр зан!Итного ле(!ств!!я зтих соединений очень обширен. Защитные механизмы растения вклкзчакл гакгкс активные форлпх кислорода (например, супе)зокси(1- радикалы ( ()з ) и НгОз), моноксид акна )чО (рашсл 19.9). различиыс !ииы ферментов, таких 16. Вторичные ыетаболиты выполня|от в растениях прежде все~о экологические функции Некоторые вторичные метаболиты могут быть опасны для человека Гу единения, 1оксичиые вля живогных ортаии юов, в больгииистве случаев также гоксичиы и дги( человека.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
