Г. Кхельдт - Биохимия растений (1134230), страница 17
Текст из файла (страница 17)
такие, как тли. кормя- сгрукт ру знойной спирали и образует В ялрс хролютпн-полобньн: агрсгагы с гистонг)л)и.".)то п(юяоля(т Вирусному )снОму ОстаВатьс5! В ялрс В ниле мини-хролгосомьк !снох! вируса солср)кит промоторную послсдояг)тсльносгь. Схолную с промогорами ялсрных )сногь Она солср>кит как )А1А и (.'АА1-бокс!.г, так и знханссрньк.* 408 20 ТГзи генома Гзастизепьнои «лег«и от ретровиртсов Они не могу! «выпрыГивать» из уяастка ЛНК, как ДНК-трГИГ«ТГозгзны, но могут размножаться. Ретротраиспозоиы имс!от послеловательности, которые несут сгнналы лля Гранскрипиии 41НК.
ура!4скринния ДНК ретро!ранении!на осугиссзвлясГся РНК-поггичеразои хо!янеков ! ктки. РНК рсгротранспоюгга ко- ЛИПЪ!'Г 1 ЛИНЫ!1 ПОЛИПГПТИ 1 «О!ОПЬГЙ ПЯ ГПЕ1ЯГ"Г- СТ ГГРЕЛПОЛОЖГГГГЯ ЯТО ОНИ !!Я!ХИ!ОХ«ЯК!Тел, ХОТЯ и с ояснь чсаленнои скоростью. 20.6.
Кольцевой геном плаотид Суп!се!Пуст множсспю аргу«!си!О!4. Говорягиих в пользу теории происхоя.лсння пласпГЯ от прокариотиясских знлосимбионтов !Паза! а ! '4! 2О. Три генома растительной клетки 410 165 Иле- Ала. 255 455 55 !и нк 1рнк трнк ррнк ррнк Вал1РНК Рис.
2023. В иластилал кукуруоы всс четыре рибосомные РРНК и две тРНК транс крибирукосв по ишис ~ ронно, оанои транс кутил плоеной елин нцси ":«~~.'::" ~';:,.''!!~!"":"::."~:;,::!~~!~::;=:": ~',:;;".~!~!~:::=.'.":Р -'; ' .,;,.„.,1 ...-",: ., те:,'-:;.;,:" т .,'-'. 'т-л ... " "" „: '-"'-' - -' 20.7 Мизохондриальный геном расзений 411 веем ые ! е!!ы Лома!иного хо $яйства хлоре!плотов ()!гл!хе-)!серн!я). которые выполнягот основные функции ме!аболизм!, такис как синтез рРН К или !РН)л. Многие плас!илные !сны. полоб!го бак!ериальным, за )Оп.о. лоточки ничьа !Ранскриппии солерхха! бокс с консенсусной после)гона!ельньг хя чтлтььт' ~ зя и г: я: ~ л кг х ° и строение посп!янно, но н больцгинстве случае фра!мснтация мт-генома возникаег и!- !а гомологичной рекомбинации прямых !григоров )например, у кукурузы !аких повторов !лесть).
На рисунке 2О.24 показано, каким образом взаимодейсгвие двух прямых повторов вследствие измоло!ичной рекомбинации приволпп к иозо !Ч '~ Лье~ сь~ ! 'и ья и!г! К)! 20.7 Мигохондриальныи геном растения Таблиц» 20.6. Гены, идонгифицированные в геноме расгигепьных митохондрии Яипараггрансляции аа, 1аЬ, коо рРНК !О рибосогхиых белкон 16 граиспоргннх РНК 414 20. Три генома растительнои клетки Мин>хонггриальны(! >с»ом колирует часть гр>и>сляпиои>ипо анг>г>рата, вкл>очая > рРНК, около !5 тРНК и около !И рнбосомных белков. В мнтохонлрп>пп ном ге>>оме так>не колирук>тся различныс гилрофобные мембранные белки, как.
например, неко>орые субьелинипы лом олексов лыха>ельнои пег>и (р;млел х5), А)Ф- наобор<н. Ьолес полробные исслелования покг>з>ьти, >то с мгДНК транскрибируегся мРНК. коп>рая со>гер>кит. невернук> информапи>о осинте>ируемом затем белке. И уливигельнь>м было о>крытие, ч>о мРНК и митохонлриях ыгем полвгр>ается коррскпии: п>гп»ин превраигг>гггся в урапил (или урапнл в николин) ло >ех 20.7 Митохондриальная геном рас гения 415 »го лсиств~пельно наблквгается в чгпохонлриях г1ч~гл»носом". Мужская стерильность растений — важный инструмент при выведении гибридов 11ри слрегвивании двух чисн ~х линии, ~ ибрил, нолучснныи в первом поколении (гибриды ог женских иве»кок, го срезанием их можноле~- ло 1ль~игь.
Одна о чгобы иолу ~игь гали ~ ибрагим ~ ибрилньы семечка в коммерчески гав одних л~~гнгес~ йах, ~ рсбуется огромная 1)учиая рабгнгг. Кроче гоггк такой мстол не нргнолсн на иралтике лля талих расгснигл лал рох ь, гле мужслг~с и женслис о1панм нахоаячся водном ивеглс. 20 7 ЛГ5игохоггдриальггьгигеном расгенив 417 Линия Ь Ливия Я ПГ-г енм Г-О!1!а Бег!Ли читохондризльного метзболнз !а в растениях и, после полупения соответствуяггпнх мутантов, мо лет испо!!ыоваться рвали !ныл! образом в работах с получением му ххскои стерильности. К нас!О!И!гаму моменту В лгигггг Ггргггггтзягсгг инГггнснвны!! 1!Оиск с!госОбов гвглучгния мум- СКОЙ СтС111ПГЬНГУСГИ ЧГ;о!азин ГСННГ;Р ', Я 'ГГЕ""ГГ. 418 20.
Три генома растительнои клея ки Г=гь)гсг, О. Е. Р)апг (згосиН апг( Г3еъе)орпгеп(. А Мо)сси(яг Лрргоасп. Асаг)егпк Ргсю. Нап Г)~едгк Гчсв Ъогд (1994). Г)гз)Т,)ТА..г га/.Адш/(ясцоепсео(()ге пссдспопгс(Ог3;а аа//аи 1.. хяр, тг/тг) даепсс 296, 92 — 100 (2002) Гх)аг!ео/е)г), 3., Нпяс!г), Ч.. Нгспшс)хс, А. 'ТЬс пМос)гопг1гаг) дг поше оГ Аггг/гикора/» Н сошргисг) о( Ьо()я пя((хе апг) пппндгшп (п(огпш/(гпп Ггепг)я Р1ап! На 4, 495 — 502 (1999). д)п погуй, (хц, ОНпгс, М., Фа)гаход!. Т., с/а/. Т)гс сошр)с(с ппс1еош1е ясцоспсс о('(Нс с!г)огор(яя( депогпе: 1ь депе огдашаа(юп апг) схргссаяш.
Р Гх(НО 3 9, 2043 — 2049 (19)гй). д(егп, В, В., 11!дди 13. ( ., Уапд. 3. Ггапяспрг(оп аш1 (гапх)япгтп 'ш с)г!оггтр)ах(я '1 гспг)х Р)яп( да 2, 30д — 315 (1997). дгпгг(ягеяяп. 5( 1(оп/оп(гг) хргсаг) оГ (гиьроьоп 2! Биоситнтез белков 420 Таблица 21.1. Состав рибосом цитозоля, от ромы хлоропластов и митохондриального матриксв растении Цигоэопьгэукариотическая рибосома расгенггй) 805 Малая 405 Больная 805 Рибтосома в целом Субьединицы рибог.ом Компоненты Число РРНК белков 185-рРНК около 30 85-ттРНК около 50 5,85 РРНК 2! .1 Синтез белков на рибосол1ах 421 .рансляииячи она диссо~гггируе1 на две субьслинипы. !'ибосомы цитоюля. иласти г и миголондрий рагли сакпся но составу и рагчсру (1аол.
2!.!). !)итоапльные (вука)тиотинес«иг.) рибосомы с коэфгргигтген том седя мегпапии ((((л. диссоииируктг на чалук1 (4с)$) и болышу ю ((~()а) субъед~ип~пгя. Мигоконд(титульные и пла- иослсловатсльнос|ь прнкгс(ии1 и1!() основании называется последовательностью !!!айнДальгаригк Она свя иягтасася с ((ь( рРН К мгыоб рибосочнои субъединииы. Последовательность ШаигыДальгарно также наидена в бактериальи ык мр! ! К. Однако неизгтесг но, ги расг ли она ту же роль в читокондрияк. !) митокондриям пла- 422 21. Биоси1н1ез белков Мог +Ф ГДФ к факторы злонгации ккл.
ке)л.,~ Ьлгполаря гнлроли ~у олнои молекулы )лРФ ло ( г(Ф и фосфага, фактор алонгапии еЕР2 облегчает перелвиженис (транслокаинго) рибосомы по мРНК к слелуюигим трем основаниям (ел~ рис. 2).3). Таким обра1ом. своооаная тРНК окальЗВается нл свате (', г1осле яе! о она выколит, и сайт Р занимает гРНК, нссулцая пепгнл. С ва- 2бт.
Синтез белков на рибосомах нн, н с С 0 нн ЧН., Нй 42 21.1. Син гез белков на рибосомах же ин! ибирование ююрамфениколом говорит о том, что соответствуюп!ии белок кодируется !еномом пластпл или ми!ОлОид~зиг!, Регуляция трансляции С'инте! многих белков спепифически ре! улируется на уровне трансляпии. Эта регул!шия меже~ осушеспзляться за сче! рабсны про!еинкиназ, с помошью которыз фосфорилирукпся беб!кг!.„учасз!тощ!!е,в !рззнслз!ц!зи, „'? !рп<!у!! !..г"";:: .".,г,.:~'""."' Аб„"' : ! '," ! !и"" ;,, '„' '; """""; ", !.
":, ' . ": """ "", '.! . !!,: ),";. си" ."''с'н,у -а::! '.' грг;,;,.;: "',:"ч'зк !:: ".";. кке., '! . "г" з ";",!:,;.,".:.:::",-" ..": 'е !.";",":з"":".х,"„",' -.': !'.!"..„!,~"„.'. "".'":".';"„;.у.р з..;.,:.'.,:.; '':... '"з!''."': ""' " ..: ."'! !!: ' "3, ";" Г' ! .!,... '"" ." ' А л „" "" ! "%! е' ";,; ',„'' ","" "и! 'у б . из%"."'"%, ';.'..."и ! з$!.„ада!!" з.
;;.". ',! „.О' „:,"' „":з. ';.,„"е !! г;.!"":.!:...:!,."-:: ' !. ',. „яу„.'„..; .";, '-". ', . "„' ..',.' „!!к:,'",.".:: ."":; ":,'. ', !и"" !: л;".".,з:, ',."'"::!Ф!':": ":: .:" з ! 1 '! "',в' ! ! ',.„.'аб„"!'"";' ..." . ' „б "! "...вз .П! 2! . Биосизнтвз белков нескольких субъсдинии, !и его сосгп!влякицие огб!ъслиняго!ся в четвер!ичную сзрукгуру. Защита белков в процессе сворачивания Проиесс сворзчивзния мо кс! бы гь сильно нзрушси. если вгоричныс с!рук!урь! бузу! сосшня1ься неирзвильным обрз!ом. или с!зну! из-.и 1о!о, ч!о в норв!зльнык условиях они тз!.— ьке учзсгвую! в фоллинге белков. Взаимодействие шаперонов с несвернутыми белками Поскольку шзпероны виервые были охзрзк. теризовзны кзк белки геплового июкз, они в 21. Биоситнтеа белков втш то тинном> белка лгхпю»ется а нескольких циклах, сопровожлаюн>ихся гилролизом АТФ, которые вклк>ю>ют лиссоциацнк> и новое связывание с белковым сегментом.
Несвернуп,>и белок может таким образом приобрс>ать естественную конформацию, избегая слипания с вру>ими белками. 2! 2 Формирование грехмврной с)руктуры белков 429 н(егся благолзря наличию сигнальной послеловзтельнос)и на копие син(счирусмо)о белла. Она с помопп к) си)нал.рзспоншк)щей час(и !И( сия инк(е(ся с белков! И(м!)Ранг(О(! Иор)1 в ()Р. и в ре)улша!с белок нзправляс(ся в люмен '.3Р. Рибосома ассопиирутпся с мембраной ЗР, и белки попзлаю) в люмене ЗР по мере син)е- ()-спи~)али, в кО1орых Ознз с)ОРОнз 3)р)яжсна НОлОжи(ет)ьнО, а Гц)угая (и:)!)О(!)Обнз. (1аправляннпич сигналом являе(ся, скорее, не опречсленнзя аминокислот ная послслова тельное п, 11 именно (рслмсрная струк)ура амфифильнои п спирали. г ели чужеродный белок, на)(ри мер, лш илрофолз(рслук)з !у мыши снабли(ь 2),3. Белки, коцируемые а ядре. распределяются по разным компартмеитам клетки 431 а формировании транслокационнои поры принимаюг участие также белок ТОМ40 и мелкие субъелинииы 1ОМ5, 6.
7 )на рис. 2!. ! ! не показаны). Послелук шии ~рансиор~ черес аиутрсннкло мембрану происколгп с участием комплекса ! )М ()галь!осаке ор)йе и1пег гп1)осЬэпйгп1! гпе~п- могут ас~)гзинагься а нее сразу после саязыаания с реиеп|орными субьелинипами ! ОМ- комплекса.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
