Г. Кхельдт - Биохимия растений (1134230), страница 12
Текст из файла (страница 12)
знергии лля метаболизма, а также источником уп!ерша лля синтеза разнообразны~ вешеств клетки. 1ли~ олиз. в том или ином виле ос!наруженныи поч!и у всех живых органигмов, и!ра с!. нижне!пих!о роль в переработке углеволов, Фермегпы по!о х!егаболическо!о пу!и есть не тольло в !канах-акиепторам но и во все; ! !сы 260 !3. Флоамо транспортирует и распределяет фотоассимиляты в места их потребления...
САХАРОЗА ! ! Ф Рибозо- Окислительнкии *- + — — Глкзкозо-б- ос ат 5-фосфат ~ пентозофосфатный пут к' ,+ — Глкзкозс -б-Фосфат а ! 1З.З. Ткани-акцепторы снабжаются фотозссимилятами путем разгрузки флозмы 281 В только ыо рассмотренной последоггательнос1и резании |ликолитз ироислолит по:иотовкз гексоюфосфзгон к олислен1ио с обрззовз. ниеч восс~зновитсльныл ~квивз ~ен1он и А!ТР.
3-фосфгнл1 цсриновьий ю1ьдегил олисляется в лоде обрзн1ыои рсзкиин ири помои~и глиисрзльлепшфосфзтдсг илрсггенз ~ы с обрззовзни- три молекулы АТФ. Окисление пирувз~з в чин1кондриях и лельнетииее окисление обрзуовзвшегося НАЛН, напротив, идет с бютьшич выгирышеь1 в н<е1иигк обрззтегся 25 молекул АТ<Р (из лзжлую исколнук~ к1олсктлт 1лкткозоб-фосфатов) сч. ра свел 5.6. Но ири не юс~зтке кислорода, ло~орыгй нзблнл1зсзся ири ззтоплс- 282 13. Флоэма транспортируот и расг)редаляет Фотоассимипяты в места их потребления )лихоли) находится под хонгролем очень сложных ре!)ляторных процессов, причем ре)у.)япия Г)ииоли)з и цито)опс и я пласта гах р)ыличзсгся. Олнзко п обоих ломизртмсн гах л')гтт 4 ° -Ь)! Ьп .;., йпя .! «)ч пч п*ш ~ я пзг)с) шк! хршзсб 'П!е соп)рзпаоп оГ ппчзьо)п! сопсгп)пшопх )и !))с зрор)зхпс соп)рзпшеп! тс))!) рпозс )п !))с с))охо))с сошрзашсп! ш)с! )и рле ыс)с и)Ьех Во)яп)с!) Лс)з )!)хл '7!)-.775 ! )ччч) ) ) з ) г; )-',) ь т Н ) чг )ь !"з зпа Продукты ассимляции нитратов могут откладываться в растении 284 14 Продукты ассимиляции нитратов могут спкладываться в растении в виде запасных белков Р )с)игольны«' О! лки л1нно вызывали ин !срсс у'(оных.
К!745 г. отальянецДж. т>слкари уже выделил белки и> пшеницы. В!924 и '1'. Б. О«оорн классифицировал рас!и)сльныс бсльи сооп>сгствснно их распгори лосги. ()н ра >лслпл рас(игсльныс белки на альбумины (раси!орпмыс в чистоп вола)„г !Опус!ины (растворимыс в ра 5- вр«мл с рави)п! льно л«гко )г>к>сна ! !!Птки>иоки«лотыты в бслкс мстолами гсннои инжснсрии, в случас га!гасньг бслков во>никли сложности при прак)ичсском прим«нснии. по!ому чго при таких зал>снах мглу! искази>ься и вгапмнос расположенис б«>>ков.
и !)>схк>срная с>р) ктург! коки!л«кс !. ('оврсмснный пр<>гресс в получении кристаллов г4.5. Син!ез запасных белков осущесгвляегся в щероховагом зндоилазмагическом регикулуме 285 14.3. 28-Белки присутствуют в семенах двудольных растений 25-белки также и!ироко расиространенныс гаилсныс белки. Они ирслсгавлень! !с!сро!сниои !руииои белкгнк елинс!всннои о!личительно!! чсгт!Ог! которых яя.!яется ко гффнииент ингибируя иро!вин!мы в иишеваригсгн ном трггк!с животно!о Поскольку мнснне бобовые и лру!ие расгннльныс нролукгы солержа! лслтины и ин!иби!оры ироиина!, они яр!нонны !с!я !витания лголси !олько восле ггснатур!ини! занипнь!х белков в ироисссе варки. 'Взо олна из иричин, ио козорои лревние лк!ли научи !ись 286 !4. Продукты ассимиляции нитратов могут откладываться в растении в виде запасных белков Рис.
14.$. С'уигесггзугог грн нуги озлоасния заиасньи белков н белконыл Рибосомы гб! Бвлконыг телах. а. Г!ргг образовании нролаиннов н зг рновках хлебных злаков иролаиины ззгзла~сзггвгзкзтся я просвете ')Р, и бел коныс гела образукзгся пугсч огиоилонывания ог зи ибран )Р Рибосома Сингезированныи белок РНК ЦИТОЗОЛЬ Сигнальная Час1 и на. распознающая 14.5. Синтез запасных белков осуществляется в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме 287 2ВВ 14. Продукты асск1миляции нитраттлз мо1 ут откладываться в растении в виде заласных бетвов Глицеролипиды являются компонентами мембраны и служат запасом углерода 290 15 Глицеролипнды валяя)тся компонентами мембраны и служат запасом углерода щснныч, принято ра н1ияа~ь нсравнпига игыс к -1 и С-3 положения.
Кроче гголярных глииеролипидов в состав чсчбраны у рас ~ си ий вкогип и лрул ис ~ илрпфобные вегиес1ва. Сфинголипилы (рис. !5.5в) плаачаго ~вской к~ек1браны. Стернньк нокаааннгяс на рис. 15.1, также 15.1. Полярные глицеролипиды — важные компоненты мембраны ЖирныЕ киелоты О Пальмитиновая кислота (1б.о) .СО— О Стеариновая кислота СО Рис. 15.4. гРорчулсд и сок рашенные оботначения аля некогорыл гкирных кислот, вхоаягаил в сос ~ав ллелгбтраннь~х дипндов (Ъ рас.гений аралнгилновая 1 Пелота п(лак '!л~ескн не вст(течаегся.
//рим. /лед ) 292 15. Глицеролипиды являготся компонентами мембраны и служат запасом углерода знойных связей в цис-конфигурании, чи~ ве;гет к )зэелг~!еникэ теьунестй лиггилгггэгй бислоя. :.)зо особенно заметно при сравнении техизсратуры плавления различных жирных кислот (тагьз. 15.1). Температура плавления увеличивается по мере уллинения углеволоролной испи, поскольку увеличивается сила гилрофобных вегдествами со спиртовыми груггиами (наприлгср, эганоламиноьк холином. серином, глиисрином или ггноштом). Фосфагиз(ная кислсна (неэгерпфицированнгяй фосфолипил) солержигся в мембране в ни гго» но малом количе с гве, но играе г ва» нунэ роль лак вторичный мсссенлжер в сигнальных путях (распел 19 1).
Фосфагидная кислога О -Р-О О Фосфагидил- згаиолачин Рис. 15.5. А, 1илрофнльные ~ руины мембранных фосфоллпилов: фосфаг и егог эфиры Б. 1 илрофильн гас группы лруг их мембранных л!1пгглогг (гсксоэы) В. Гилрофнльные г руины лгембранных липилов: сфинголппилы — О Р О ГЭН. СН, МГб РН. М4 !5 Глицеролипиды янляюгся компонентами мембраны и служат запасом углерода три гплрокс1ьзьные группы в положениях 1, 3 и 4.
Эгсзт зал«се гигель, облалакяций слабзошелочными своиствами, присослиняегся амилной связью к х ирнои кислоте (ф— С:ч), которая солержит не более ляух лиойных связей. Как пример одного из множесз ва «фин гол и пилон можно ~ ~ри весп~ церамид со сфинганином в качсспзе основания гпнс. 1з зв), В гликртнезрфииголип11лах Г- ! ги- остатками содержит 5 ! атом углерода, и ) ~ри э гом его молслГулярная масса равна !!07 Да. Гаким обра юм, на олин запасснныи;пом зглерола приходится всего !6.1а. К гому жс, грианилглиисрины нс гилрагироианы [и о~личис ог краям;ыа!. и лля хранения 1алого же количес пса о!и аническсио зглсрола и форме нсгпральных лииилол нк«но ппимерно нанос хи..ньяи! бигь«1Е» 295 15.2.
Триацилглицерины служат запасными вецтествами Таблица!5.2. Состав мембранных липидов в различных органеллах растительной клетки Мембрана тилакоидое Мембрана зндоппазматического Ппазмзтическап а клоропластак ретикулума мембрана Липиды мпмбрзны' сж ог обще~ о числа молекул 1 2 Моногалал~озилдианилглицерин 1моое1 296 15 Глицеролипиды являются компонентами мембраны и служаг запасом углерода кислот обеспс (ивае( прежде всего собстве(п(ые потребности фотосщпезиру(ощеи клетки (исключение составг(як1Т семена и плоди, запаса(ощие расзительнос масло -- см. вьние). У рас(сний невозможен .щльний (ранспорт жирнь(к кисло(. Олнако каждая клс(ка расти(ельного организма солсржиг жирнь(е кислоп( в сощавс В клоро(щ(готах в процессе фотосинтеза образуется ловольно м(цяо БАЛФН, нс((бксзлимого лля спите'1а жирн ык кислот.
Олнако ло сил пор неясно. как из нролуктов фикс:цши С'О, оора(1егся аиетил-Кол. Хотя .Но и зависит от сталин ра и(ития кле(.ки, в целом активность пи р\ва(ле(ипро(сна(ы в х:1ороплас(ак 1!овольно 15.3. Синтез жирных кислот с1е почо происходит е пластидах 297 Рис. 15.8. Послеловательность реак~~ий биоси~гтеза л,ирных кислот: ггк~ивашгя, конленсаиия, восстановление. ьысвобожление волы (лепглратаиия), егие НСО + АТФ АДФ + Ф одна реакиия восстановления. В резтльгате О 4 О ооразуется жггрная кислота, уллиггсггная на льа атома )тлерола СНз — С вЂ”  — Кдл ---. =--- СН С З Хол СОО Малонил-Кол 298 15 Глицеролипиды являются компонентами мембраны и сг1ужат запасом углерода О Пы ил.кл О П С! О' Н я С~ СН Н С СН СН Н С С С СН .
Π— Р— О- Сврня ЛПБ ~АПБ ОН; Н О О О 15.3. Синтез жирных кислот ое почв происходит в пластидах о с 'н с Π— о АДФ / ~ / 1' Ацотио КоЯ О:, З "КоА с сн ,,:"„:, 1,,",",",,' ~,'!,," .,"';,"',",:„"",.'",',,"%';: '„'"'~ ':,': .-' ",1'"",,:,',1.,"',,"',"'":~,",',,'3,,":;,,""т '~',",.',4,',-',:",",,~"«: "„',"',""., ',"'"':,'.","-,:-*' %."..у!: .,~:;.'...:""',!,;" З:",:".о ~:::".".-'Г:;:,~ ';~'»"-!":.-'~-;"-Ф1."„'-ФХ',".'к ~'„:- -жр:;.
":,""" '„...";.!,.".',.!.,'".С'"',"',! '."..."Ф „:- -':я ".,":$5Ф „и:-Я-.,"'Р"'и". ;:.",4;,.',:.",4;,„,'„,"' ";",„,;Я~.!,"',,';„;"'"'; ";",',:.",4;,.',:.",4;,.',:.",4;,.',:.",4;,:-';,"»," ";",„,;Я~.!,"',,';„;"'"'; ";",',:.",4;,.',:.",4;,.',:.",4;,.',:.",4;,:"",:~'"',",„„'Я~.!,"',,'„;„' 15. Глицеролипиды являются компонентами мембраны и служат запасом углерода СН, НΠ— С вЂ” Н СН г НДД<РН С=О НАДФ Н'* ! 5.3. Синтез жирных кислот сге подво происходит в ппастидах 301 Дсгльнеиьцее гзоссгановлснгге с участием НАДФН ло ~1-'гз-гитроксиаггеггьт-АГ1Ь, леиглрспация собразованием двойггой связи в споил-АПЬ я второе восстановление с цомоигьн~ НАДФН приводят к образованного ацггл-АПБ. '.тта гнн слеловагсльность реакций похожа на образова- доменов в олин или два лгногофункциональггьгх белла, образуннцих кгзчгглслс гэукариотический комплекс синтеза жирных кислот) Поскольку комплекс синтеза жирных кислог в иласпгдах состоит из оглельных субъелгиггнг.
облалагопгих соотвегсизунтшей ферчентативнои 302 15. Глицеролипиды являю~се компонентами мембраны и служат запасом углерода Скеарил-АПБ Н вЂ” С -Н О., 2Ферредоксин Н вЂ” С вЂ” Н НАДФН а Н окисл. Н.-.О Олена-АПБ А 15.3. Синтез жирных кислот г)е поуо происходит в пластидах зоз лсл О. Г~ Глу сне С, Глу Π— С-СН,— --О сатуразы прпнашзежат л обширному семеиству фермснгов. Прелсгавигели зтого семейства могут также катализировагь внедрение в углеролнуто цепь жирных кислгн гилроксильных групп (гилроксилазы). апоксн-групп (п1оксигсназы). сопряжснныл дгзойных связеи (конък1газы), 1ройных связей (ацсгнлсназы).
ЭО4 15. Глицеролипиды являются компонентами мембраны и служат запасам углерода 2. Для биосинтеза липилов, влоляи)их в состав остальных чембран клетки (кроче пластил), ацил-ЛГ!Б гилролизуется ацил-ЛПБ-тиоэстеразами с образованием свободных жирных кислот, кгл орые затем покидают пластилы (сч. рис. !5.!7). (Го сих пор невыяснено, происхолиз литранспоргжирныхкислотири помошиспеци- и в чсньшей мере с !)ОО-гзцил-ЛГ1Б, цластнлы снабжают остальные кочпартченты клетки в основном тиоэфирал~и КоЛ с !М:1- и !60-ацильными заместителями (а также очень небольшим количеством !8:О-ацгцнКоЛ).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
